Os diplópodes (Diplopoda) são animais artrópodes de solo, geralmente pequenos, alongados e escuros, vulgarmente conhecidos por piolhos-de-cobra, embuás, gongolos, maria-café, dentre outros nomes populares.. Ocorrem em ambientes úmidos ricos em matéria orgânica, sob pouca luminosidade, donde vivem e se alimentam por serem geralmente detritívoros de vegetação caída em decomposição. Os diplópodes são inofensivos para os seres humanos e animais domesticados, exceto que alguns podem configurar-se como pragas nos jardins, principalmente em estufas vegetais, por danificarem brotos de plantas, e por alguns raros casos de acidentes por intoxicação química.
Tecnicamente, são uma classe de artrópodes miriápodes (Arthropoda: Myriapoda) que se caracterizam por apresentarem dois pares de pernas associados à maioria dos seus segmentos corporais (daí o nome científico da classe, diplo+poda, vide a seguir). A maioria dos diplópodes tem seu corpo cilíndrico e muito alongado, mas também existem alguns grupos com o corpo um pouco achatado, e ainda alguns milípedes (Oniscomorpha, por vezes chamados de tatuzinhos) mais curtos que podem enrolar-se numa bola.
Vale ressaltar que os segmento com dois pares de pernas resultam da fusão, durante o desenvolvimento, de dois segmentos simples -- nisto diferenciam-se de outros grupos de miriápodes.
Etimologia dos nomes O nome "Diplopoda" deriva do grego antigo διπλοῦς (diplous, significando 'duplo') e ποδός (podos, significando 'pés'), aludindo ao facto de apresentarem dois pares de pernas na maioria dos segmentos. Em muitos idiomas correntes, dão-lhes o nome de "milípedes" (p.ex. do inglês millipedes, significando 'mil-pés') aludindo à grande quantidade de pernas destes animais (diferindo das centípedes, ou centopeias, da classe Chilopoda). Factualmente, a maioria das espécies oscila entre dezenas e centenas de pares de pernas, sendo conhecida, até o momento, apenas uma espécie (Eumillipes persephone) que atinge mil ou mais pernas. Ao estudo científico dos diplópodes chamamos de diplopodologia.
Por fim, o nome popular embuá provém do tupi antigo ambu'a, que significava centopéia, lacraia, sendo, naquela língua, designação comum a vários miriápodes das famílias dos júlidas e polidésmidas.
Diversidade e Biogeografia miniatura|alt=Diversidade|Diversidade relativa aproximada das ordens de milípedes existentes, que varia desde cerca de espécies de Polydesmida a 2 espécies de Siphoniulida. Como animais artrópodes miriápodes, os diplópodes se parecem superficialmente com centopeias (classe Chilopoda), mas estas são na verdade relativamente distantes dentro do grupo, caracterizadas não só por apresentarem apenas um par de pernas em cada segmento corporal, mas também por serem ágeis caçadoras do solo, normalmente predadoras de outros invertebrados.
De fato, os dipópodes formam a maior classe de miriápodes, agregando mais de espécies distribuídas por 16 ordens com cerca de 140 famílias. Estima-se que o número total de espécies que podem existir possa chegar a , sugerindo que ainda há muito campo para estudo.
Conforme detalhado abaixo, as 16 ordens existentes dividem-se em duas subclasses : Penicillata compreendendo apenas a ordem Polyxenida, e Chilognatha compreendendo as demais ordens, divididas por duas infraclasses: Pentazonia, representada pelos Oniscomorpha, e Helminthomorpha, que a maior diversidade de espécies.
Classificação A classificação dos diplópodes apresentada abaixo baseia-se em Shear, 2011, e Shear & Edgecombe, 2010, e inclui grupos extintos (marcados com †) conhecidos apenas por fósseis. Depois de cada nome científico indica-se a "autoridade taxonômica", pelo nome do descritor original do táxon. Vale sempre notar que esquemas de classificações taxonômicas hoje dependem de hipóteses filogenéticas que são provisórias e nunca completamente resolvidas.
Classe Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844 Subclasse Penicillata Latrielle, 1831 Ordem Polyxenida Verhoeff, 1934 Subclasse †Arthropleuridea (situado en Penicillata por alguns autores) Ordem †Arthropleura Waterlot, 1934 Ordem †Eoarthropleura Shear & Selden, 1995 Ordem †Microdecemplicida Wilson & Shear, 2000 Subclasse Chilognatha Latrielle, 1802 Ordem †Zosterogrammida Wilson, 2005 (Chilognatha incertae sedis) Infraclasse Pentazonia Brandt, 1833 Ordem †Amynilyspedida Hoffman, 1969 Superordem Limacomorpha Pocock, 1894 Ordem Glomeridesmida Cook, 1895 Superordem Oniscomorpha Pocock, 1887 Ordem Glomerida Brandt, 1833 Ordem Sphaerotheriida Brandt, 1833 Infraclasse Helminthomorpha Pocock, 1887 Superordem †Archipolypoda Scudder, 1882 Ordem †Archidesmida Wilson & Anderson 2004 Ordem †Cowiedesmida Wilson & Anderson 2004 Ordem †Euphoberiida Hoffman, 1969 Ordem †Palaeosomatida Hannibal & Krzeminski, 2005 Ordem †Pleurojulida Schneider & Werneburg, 1998 (possivelmente irmã de Colobognatha) Subterclasse Colobognatha Brandt, 1834 Ordem Platydesmida Cook, 1895 Ordem Polyzoniida Cook, 1895 Ordem Siphonocryptida Cook, 1895 Ordem Siphonophorida Newport, 1844 Subterclasse Eugnatha Attems, 1898 Superordem Juliformia Attems, 1926 Ordem Julida Brandt, 1833 Ordem Spirobolida Cook, 1895 Ordem Spirostreptida Brandt, 1833 Superfamília †Xyloiuloidea Cook, 1895 (às vezes alinhada com Spirobolida) Superordem Nematophora Verhoeff, 1913 Ordem Callipodida Pocock, 1894 Ordem Chordeumatida Pocock 1894 Ordem Stemmiulida Cook, 1895 Ordem Siphoniulida Cook, 1895 Superordem Merocheta Cook, 1895 Ordem Polydesmida Pocock, 1887
Biogeografia Os diplópodes destacam-se como animais invasores, dado que algumas espécies estão amplamente distribuídas pelo globo, principalmente como passageiros de embarcações comerciais humanas. Por conta de terem capacidades de dispersão autônoma limitada, por conta de sua lenta locomoção e dependência de habitats úmidos, são tidos como um grupo de animais com rápida especiação por isolamento genético, produzindo muitas linhagens presentes em áreas de distribuição restritas. Normalmente, uma única área não chega a ter 10 espécies de Diplopoda residentes; até o momento, a maior diversidade de espécies registrada em um único habitat foi de 33 espécies em uma área na Amazônia central.
São animais que habitam primariamente o solo de florestas (geralmente úmidas) de zonas temperadas (principalmente bosques), subtropicais e tropicais, mas que podem habitar também algumas áreas costeiras, habitas perto de água doce, desertos, partes da tundra, picos e montanhas, cavernas, camadas profundas do solo, dosséis e epífitas, sob cascas de árvores, ou como inquilinos em ninhos de formigas, cupins e aves. A maioria dos ambientes alternativos apresenta poucos diplópodes, mas existem cavernas e partes em montanhas cheias destes animais.
A classe Diplopoda como um todo está distribuída por todos continentes, exceto a Antártida e algumas ilhas ou arquipélagos. Em especial, Polyxenida, Polyzoniida, Chordeumatida, e Polydesmida occorrem em quase todos os continentes, ao passo que Cambalidea estão presentes nas Américas do Norte e Central, e parte do sudoeste asiático, além de uma única ilha no Irã. De fato, o Sul da Ásia (desde parte da China até Sumatra) destaca-se por albergar todas 16 ordens de diplópodes. Os grupos Glomerida, Platydesmida, Julida e Callipodida ocorrem como nativos apenas em continentes derivados da Laurásia, enquanto Glomeridesmida, Sphaerotheriida, Siphonophorida, Spirobolida, Epinannolenidea, Spirostreptidea, and Stemmiulida estão principalmente presentes no hemistério sul em continentes derivados de Gondwana (e ausentes na Europa). Curiosamente, Sphaerotheriida é ausente no Novo Mundo. Os grupos Siphoniulida e Siphonocryptida estão registrados em poucas áreas e estão em aparente risco de extinção.
História Natural e Evolução Deve-se enfatizar que os artrópodes miriápodes são tidos como dentre os primeiros animais terrestres a terem colonizado os continentes deste planeta. Desta forma, os diplópodes figuram entre os primeiros animais que colonizaram a terra, no período geológico Silúrico, há mais de 400 milhões de anos. Acredita-se que os primeiros diplópodes comiam musgos e plantas vasculares primitivas, nos primeiros habitats úmidos terrestres existentes. Os dois grupos maiores extintos foram: os Archipolypoda, como os animais terrestres mais antigos conhecidos pelo registro fóssil, e os Arthropleuridea, representados pelos invertebrados terrestres mais compridos que já viveram; para fins de comparação, a criatura terrestre mais antiga que se tem conhecimento foi o Archipolypoda Pneumodesmus newmani, que media cerca de 1 cm de comprimento há 428 milhões de anos, no Silúrico Superior, e que já apresentava marcas de espiráculos (orifícios respiratórios na carapaça) como testemunho dos seus hábitos respiratórios terrestres. Já durante Carbonífero superior (entre 340 e 280 milhões de anos atrás), o miriápode Arthropleura converteu-se no maior invertebrado terrestre de que se tenha registro fóssil, tendo alcançado pelo menos 2 m de comprimento. A partir do Devoniano, alguns fósseis de diplópodes apresentavam marcas de aberturas chamadas ozóporos, que são glândulas defensivas de diplópodes viventes, sugerindo a primeira evidência de defesas químicas em um artrópode terrestre.
De forma geral, os ancestrais dos gongolos e centopeias modernos atingiram dimensões comparativamente gigantescas para as espécies atuais, devido a uma atmosfera muito mais rica em oxigénio, durante o Devónico e Carbonífero. Fenômeno parecido ocorreu com outros grupos de animais. À medida que os níveis de oxigénio se reduziram com o tempo, os artrópodes foram se tornando menores.
Grupos vivos miniatura| 200px| direita| alt=Octoglena sierra|Octoglena sierra (Colobognatha, Polyzoniida) miniatura|direita|200px|alt=Harpaphe haydeniana|Harpaphe haydeniana (Polydesmida) A classificação científica dos diplópodes começou oficialmente com Carl Linnaeus, que nomeou sete espécies de gongolos do gênero Julus dentro da seção "Insecta Aptera" (ou sejo, 'insectos sem asas') na sua 10ª edição do Systema Naturae em 1758. Mais tarde, em 1802, o zoólogo francês Pierre André Latreille propôs o táxon Chilognatha para incluir as primeiras espécies, que gradualmente converteu-se no agora chamamos de Classe Diplopoda; em 1840 o naturalista alemão Johann Friedrich von Brandt sofisticou o táxon com as primeiras classificações mais detalhadas. O nome Diplopoda foi proposto em 1844 pelo zoólogo francês Henri Marie Ducrotay de Blainville. Foi entre 1890 e 1940 que a taxonomia de Diplopoda floresceu de fato, quando uns poucos investigadores dedicados descreveram milhares de espécies, principalmente representados por Carl Attems, Karl Wilhelm Verhoeff e Ralph Vary Chamberlin (cada um destes tendo criado cerca de espécies), seguidos por Orator F. Cook, Filippo Silvestri, R. I. Pocock e Henry W. Brölemann. Os números de descrições de espécies desta época foram, em média, os mais altos da história da diplopodologia, por vezes excedendo 300 por ano.
Foi em 1971 que o biólogo holandês C. A. W. Jeekel publicou o primeiro compêndio listando todos os géneros e famílias descritos entre 1758 e 1957, em Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum, considerado por muitos especialistas como o marco para a "era moderna" diplopodologia. Em 1980, o biólogo americano Richard L. Hoffman propôs uma classificação com os clados Penicillata, Pentazonia e Helminthomorpha, logo seguida pela primeira análise filogenética das ordens de diplópodes através de cladística em 1984, por Henrik Enghoff da Dinamarca. Nestas primeiras análises, os Diplopoda eram considerados como os miriápodes evolutivamente mais próximos dos pequenos paurópodes.