Fotossíntese é o processo pelo qual plantas, algas e algumas bactérias captam parte da energia da luz e a guardam em substâncias orgânicas. Essa energia permite que produzam matéria para crescer e chega aos demais seres vivos pelas cadeias alimentares.
Na forma realizada por plantas, algas e cianobactérias, a água e o dióxido de carbono participam da formação de matéria orgânica, e o oxigênio é liberado. Quase todo o oxigênio livre da atmosfera e das águas tem essa origem. Outras bactérias aproveitam a luz sem liberar oxigênio porque retiram elétrons de substâncias diferentes da água, em uma forma chamada fotossíntese anoxigênica.
Dentro das células, pigmentos como a clorofila absorvem luz e iniciam uma sequência de transferências de energia e elétrons. A energia captada alimenta a produção de compostos orgânicos a partir do carbono do CO2. A organização dessas etapas muda entre os grupos e também responde à quantidade e à cor da luz, à temperatura, à água e aos gases disponíveis.
Ao produzir matéria orgânica, a fotossíntese sustenta a maior parte dos ecossistemas e participa dos ciclos do carbono e do oxigênio. O uso da água por ancestrais das cianobactérias começou a enriquecer oceanos e atmosfera com oxigênio, enquanto os cloroplastos das plantas e das algas descendem de cianobactérias que passaram a viver dentro de outras células.
O caminho entre a luz que alcança uma folha e a formação de nova biomassa reúne fenômenos que duram de frações mínimas de segundo a estações inteiras. Compreendê-lo permite explicar o crescimento das plantas, a produtividade dos oceanos, os limites impostos pelo ambiente e as tentativas de aproveitar a luz na agricultura, na produção de combustíveis e em sistemas artificiais.
Visão geral
miniatura|direita|upright=0.78|Na fotossíntese vegetal, a luz fornece energia para incorporar o carbono do CO2 em matéria orgânica. A água fornece elétrons, e o O2 é liberado.|alt=Esquema de uma planta recebendo luz e dióxido de carbono, absorvendo água e liberando oxigênio.
Escopo e terminologia
O nome combina os termos gregos phōs, φῶς, "luz", e sýnthesis, σύνθεσις, "reunião", e passou a designar a síntese biológica de compostos de carbono na presença de clorofila e luz. Charles Reid Barnes propôs em 1893 as formas inglesas photosyntax e photosynthesis. O segundo termo se difundiu, e sua definição foi ampliada quando se conheceram as bactérias fotossintetizantes anoxigênicas e a fotofosforilação.
A maioria dos organismos fotossintetizantes é fotoautotrófica e obtém seu carbono do CO2. Os foto-heterótrofos usam luz como fonte de energia, mas retiram carbono de compostos orgânicos. A capacidade de aproveitar luz também aparece em organismos mixotróficos e em associações simbióticas, o que impede que "fotossintetizante" funcione como categoria de parentesco evolutivo.
Balanço químico
Quando o CO2 é o material inicial, as reações da fotossíntese podem ser expressas pelas equações gerais simplificadas abaixo. Nelas, designa os compostos orgânicos ricos em energia produzidos.
Para um agente redutorUm agente redutor entrega elétrons a outra substância e, ao perdê-los, ele próprio é oxidado. que fornece hidrogênio, como água, sulfeto de hidrogênio ou hidrogênio molecular, todos representados por :
Para um agente redutor que fornece elétrons, como íons ferro II ou nitrito:
miniatura|direita|upright=1.2|O balanço global resume entradas e saídas, mas reúne reações luminosas, transporte de elétrons e fixação do carbono que ocorrem em etapas distintas.|alt=Esquema das entradas de luz, água e dióxido de carbono e das saídas de açúcar e oxigênio na fotossíntese.
Algumas bactérias utilizam compostos orgânicos como agentes redutores, por exemplo o lactato, ânionUm ânion é um átomo ou conjunto de átomos com carga negativa porque ganhou um ou mais elétrons. do ácido láctico:David L. Nelson, Michael M. Cox: Lehninger Principles of Biochemistry. 5. edição. Freeman, Nova York, NY 2008, ISBN 978-0-7167-7108-1, p. 761.
Com água ou sulfeto de hidrogênio como redutor, a reação geral também pode ser expressa por:
Na forma geral acima, H2A representa H2O ou H2S, mas todas as algas e plantas terrestres verdes utilizam apenas água nessa função, assim como as cianobactérias em seu modo principal de fotossíntese. Nesse caso, A é o oxigênio da água, liberado como produto de sua oxidação na forma de oxigênio molecular. O oxigênio da atmosfera e da hidrosfera é produzido pela fotossíntese oxigênica.
As bactérias fotossintetizantes, como Chloroflexaceae, Chlorobiaceae, Chromatiaceae, Heliobacteria e Chloracidobacterium,D. A. Bryant. et al. Candidatus Chloracidobacterium thermophilum: An aerobic phototrophic acidobacterium. Em: Science, 317; 523–526 (2007). podem utilizar um conjunto bem maior de redutores, sobretudo sulfeto de hidrogênio. Muitas cianobactérias também podem usá-lo. Nesse caso, A é o enxofre do sulfeto de hidrogênio, liberado como enxofre elementar, sem produção de oxigênio. Essa forma é chamada fotossíntese anoxigênica. Algumas cianobactérias também podem utilizar íons ferro II.
Na fotossíntese oxigênica e na anoxigênica, a oxidação do agente redutor libera elétrons, e a energia da luz os eleva a um estado no qual podem percorrer uma cadeia de reações. Esse movimento forma adenosina trifosfato, ATP, e NADPH, moléculas que levam energia e elétrons à produção de substâncias orgânicas a partir de CO2.
Em biofilmes anóxicosUm biofilme é uma comunidade de microrganismos presa a uma superfície e envolvida por uma camada produzida por eles, enquanto anóxico quer dizer que não há oxigênio disponível. de fontes termais, bactérias fototróficas obtêm elétrons de um composto pouco comum, o arsenito, e o oxidam a arsenato. A luz e esses elétrons sustentam a fixação de CO2 em biomassa, sem formação de monóxido de carbono como produto da reação global.
+ Doadores inorgânicos de elétrons na fotossíntese Doador de elétrons Forma de fotossíntese Ocorrência Íons ferro II, Fe2+ Anoxigênica Bactérias púrpuras Nitrito, NO2− Anoxigênica Bactérias púrpurasB. M. Griffin, J. Schott, B. Schink: Nitrite, an electron donor for anoxygenic photosynthesis. Em: Science 316, 2007, p. 1870, doi:10.1126/science.1139478 Enxofre elementar, S0 Anoxigênica Bactérias púrpuras Sulfeto de hidrogênio, H2S Anoxigênica Bactérias verdes não sulfurosas, bactérias verdes sulfurosas e bactérias púrpurasM. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. Munique, 2006: 456, ISBN 3-8273-7187-2. Tiossulfato, S2O32− Anoxigênica Bactérias púrpuras Água, H2O Oxigênica CianobactériasM. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. Munique, 2006: 444-447, ISBN 3-8273-7187-2. e plastídios dos eucariontes fototróficosM. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. Munique, 2006: 448-449, ISBN 3-8273-7187-2. Hidrogênio, H2 Anoxigênica Bactérias verdes não sulfurosas
Etapas e escalas de tempo
miniatura|esquerda|upright=1.15|A animação acompanha a luz até o armazenamento de energia e a incorporação de carbono, processos que vão de femtossegundos a segundos.Um femtossegundo corresponde a um quadrilionésimo de segundo, e um picossegundo, a um trilionésimo, unidades usadas para medir os primeiros movimentos de energia e elétrons.|alt=Animação esquemática das etapas luminosas e da fixação do carbono em uma folha.
Uma divisão conceitual acompanha três tarefas da fotossíntese: Pigmentos como clorofilas, ficobilinas e carotenoides absorvem luz dentro de faixas adequadas de comprimento de onda. A luz eleva elétrons a um estado excitado, e reações de oxirredução convertem parte dessa energia luminosa em energia química. A célula usa a energia química para produzir compostos orgânicos, que alimentam o anabolismo, o crescimento e o metabolismo energético.
As duas primeiras tarefas formam as reações luminosas, que nas plantas envolvem o fotossistema I e o fotossistema II. A terceira não absorve luz diretamente, mas depende dos produtos formados nas reações luminosas.
Quando se consideram os eventos e sua duração, o mesmo processo pode ser detalhado em quatro etapas: Etapa Evento Local Escala de tempo 1 Transferência de energia na clorofila dos complexos antena Membranas tilacoidais dos cloroplastos De femtossegundos a picossegundos 2 Transferência de elétrons nas reações fotoquímicas De picossegundos a nanossegundos 3 Cadeia transportadora de elétrons e síntese de ATP De microssegundos a milissegundos 4 Fixação de carbono e exportação de produtos estáveis Estroma dos cloroplastos e citosol De milissegundos a segundos
Organismos e estruturas fotossintéticas
Diversidade e simbioses
miniatura|direita|upright=1.12|Em pouco mais de um minuto, o vídeo percorre a entrada de luz, água e CO2 nas folhas e acompanha a formação de açúcares e O2.|alt=Vídeo animado sobre a fotossíntese em árvores, com folhas, luz solar, água, dióxido de carbono, açúcares e oxigênio.
A antiga classificação reunia todos os organismos com clorofila no reino das plantas, mas a capacidade de fazer fotossíntese não basta para definir parentesco evolutivo. A fotossíntese oxigênica surgiu nas cianobactérias, e o aparelho fotossintético dos eucariontes, o cloroplasto, deriva de endossimbiose.
miniatura|esquerda|upright=0.9|A hidra-verde recebe compostos orgânicos das algas que vivem em seus tecidos, um exemplo de como a fotossíntese pode beneficiar um hospedeiro heterotrófico.|alt=Fotografia de uma hidra verde presa a uma planta aquática sobre fundo escuro.
Obtêm energia metabólica pela fotossíntese as plantas, com exceções parasitas ou mico-heterotróficas, muitos protistas e as bactérias que usam clorofilas ou bacterioclorofilas. Haloarqueias e muitos microrganismos marinhos também captam luz por rodopsinas, um mecanismo que produz gradientes de íons sem a cadeia de transferência eletrônica da fotossíntese baseada em clorofila. Alguns organismos combinam o aproveitamento da luz com a obtenção de carbono orgânico e são chamados mixotróficos.
As relações simbióticas permitem que liquens e hospedeiros com zooclorelas, zooxantelas ou cianelas aproveitem os produtos da fotossíntese. A dependência entre os parceiros varia. Em criptófitas e cloraracniófitas, um nucleomorfo conserva parte do núcleo da alga incorporada. As amebas do gênero Paulinella oferecem outro estágio de integração, pois seus cromatóforos descendem de uma endossimbiose primária separada daquela que originou os cloroplastos de Archaeplastida.
miniatura|direita|upright=0.82|Lesmas sacoglossas conservam cloroplastos retirados das algas que comem. Os plastídios continuam captando luz dentro de células do animal, sem que genes fotossintéticos das algas tenham sido incorporados ao genoma da lesma.|alt=Vista dorsal de uma lesma-marinha verde Elysia chlorotica, com o corpo achatado e ramificado. Lesmas marinhas sacoglossas incorporam cloroplastos do alimento, fenômeno chamado cleptoplastia, e algumas espécies os mantêm fotossinteticamente ativos por muitos meses. Análises genômicas de Elysia chlorotica e Plakobranchus ocellatus não encontraram os genes fotossintéticos de algas que antes se supunha terem passado ao genoma das lesmas. Os cloroplastos ficam em compartimentos formados pela própria célula animal, os cleptossomos. Esses compartimentos mantêm condições favoráveis à fotossíntese e, durante jejum prolongado, digerem os plastídios armazenados como fonte de nutrientes.
Cianobactérias e outras bactérias fototróficas
miniatura|esquerda|upright=1.05|Cianobactérias em movimento ao microscópio. Em suas membranas internas, dois fotossistemas trabalham em sequência e retiram elétrons da água.|alt=Vídeo microscópico de filamentos de cianobactérias que deslizam lentamente entre partículas.
Cianobactérias, bactérias verdes, bactérias púrpuras e heliobactérias utilizam luz como fonte de energia, enquanto as haloarqueias pertencem a outro domínio e a aproveitam por um mecanismo diferente.