thumb|250px|As formas, cores e fragrâncias das orquídeas são o resultado da sua coevolução com os animais polinizadores. Na imagem observa-se uma flor Coryanthes leucocorys, espécie que tem desenvolvido um dos mecanismos mais fascinantes de atracão de polinizadores por médio de uma bolsa cheia de líquido thumb|180px|Polínias de uma orquídea do género Phalaenopsis em vista lateral thumb|180px| Polínia de Phalaenopsis A polinização nas orquídeas é um capítulo extremamente complexo na biologia desta família de plantas que se distinguem das demais angiospermas, pela complexidade das suas flores e pelas intrincadas interações ecológicas com os seus agentes polinizadores. É um tema que tem captado a atenção de numerosos cientistas através do tempo, incluindo a Charles Darwin, pai da teoria da evolução por seleção natural, quem realizou as primeiras observações a respeito do papel fundamental dos insetos na polinização das orquídeas, que foram publicadas em 1862 em seu livro A fecundação das orquídeas. De facto, Darwin não exagerou quando afirmou que as variadas estratagemas que usam as orquídeas para atrair as suas polinizadores transcende a imaginação de qualquer ser humano.
Adaptações das orquídeas à polinização por animais As 97% das espécies de orquídeas precisam de um polinizador para que se leve a cabo a transferência dos grãos de pólen de uma planta aos Gineceus de outro indivíduo e, portanto, para que se produza a fecundação e a formação das sementes. Deve-se ter em conta que o pólen das orquídeas se acha agrupado em massas compactas chamadas polínias (singular: "polinário"), de tal modo que por si só, ou por ação do vento, o pólen não se pode dispersar de uma flor a outra pelo que os polinizadores são imprescindíveis para assegurar a sua reprodução sexual.van der Cingel, N. 2001. An atlas of orchid pollination: America, Africa, Asia and Australia. CRC Press. ISBN 90-5410-486-4, 9789054104865 Estes polinizadores são muito variados e, segundo qual seja a espécie em questão, podem ser moscas, mosquitos, abelhas, vespas, borboletas, besouros, e aves (especialmente colibri).Strassburger, E. 1994. Tratado de Botânica. 8.ª edição. Omega, Barcelona, 1088 p.Gola, G., Negri, G. e Cappeletti, C. 1965. Tratado de Botânica. 2.ª edição. Editorial Labor S.A., Barcelona, 1110 p.
A zoofilia que caracteriza às orquídeas pressupõe que os animais polinizadores visitem as flores de maneira regular e se detenham nelas o tempo suficiente; que as anteras e o estigma sejam roçados ou tocados com certa frequência e que o primeiro fique aderido aos visitantes de modo tão perfeito que possa chegar com a devida segurança aos estigmas de outras flores. O resultado da zoofilia depende essencialmente de que os animais possam reconhecer as flores desde uma verdadeira distância e de que se vejam compelidos a visitar durante um verdadeiro tempo as flores da mesma espécie. As flores zoófilas, então, devem possuir produtos atraentes (iscas, como o pólen e o néctar), meios de publicitar (tais como cheiros e cores) e também, pólen viscoso ou aderente.
No curso da evolução das angiospermas produziu-se uma diferenciação muito intensa dos meios de atração e atração, bem como da forma da flor; graças a isso um número a cada vez maior de animais têm podido colaborar na polinização. Da visita casual das flores por animais variados passou-se de modo progressivo, em ocorrência da evolução, ao estabelecimento de estreitas relações entre os «animais antófilos» e as «flores zoófilas», com evidentes vantagens para ambos grupos. Para as plantas implicou uma precisão crescente na atração de só determinados visitantes e uma transferência do pólen aos estigmas de outras plantas a cada vez mais segura, o que resultou numa poupança progressiva na produção de pólen. De facto, a relação entre o número de grãos de pólen e o número de óvulos produzidos por uma flor é da ordem de um milhão para as plantas anemófilas, enquanto nas orquídeas é de um. Para os animais polinizadores especializados, a concorrência com outros animais antófilos resultou diminuída e a polinização orientada ou especializada numa única espécie passou a ser, em última instância, vantajosa para eles.
O desenvolvimento evolutivo das angiospermas zoófilas e dos grupos de animais que se foram adaptando a elas só pode se compreender como uma coevolução condicionada por relações recíprocas. A adaptação entre si das orquídeas e suas polinizadores tem chegado às vezes tão longe que não podem existir um sem o outro.
Os mecanismos de polinização são o fruto da coevolução das orquídeas e de suas polinizadores. Tais mecanismos são benéfico para ambas partes: o agente polinizador obtém néctar da flor das orquídeas e esta a sua vez se beneficia com a transferência do pólen de uma flor a outra. Não obstante, em muitos casos a atração dos polinizadores pelas orquídeas não envolvem recompensas mas enganos.
As flores das orquídeas thumb|180px|Disposição das peças de uma flor de orquídea: pétalas (P), sépalas (S), labelo (L) thumb|180px| Flor de Cattleya labiata, planta nativa de Brasil. Compare com o esquema superior thumb|180px|Ilustração da polinização de Angraecum sesquipedale por uma polilla hipotética de longa proboscis. O desenho foi realizado em 1867 por Alfred Russel Wallace, seguindo a predição realizada por Charles Darwin de 1862. Em 1903 foi descoberta a polilla em Madagascar e baptizada como Xanthopan morganii praedicta. As flores das orquídeas são em geral hermafroditas (raramente unisexuais) e usualmente cigomorfas (isto é, de simetria bilateral). Na grande maioria dos géneros, as flores estão formadas por três elementos externos chamados sepalas, dois laterais e um dorsal, e três elementos internos chamados pétalas, o inferior modificado num lábio ou labelo, de maior tamanho e de cor mais intensa que os restantes. O labelo com frequência é trilobulado, ou de formas incomuns, com chichoncitos ou cristas carnosas ou com um estolho basal, e muitas vezes com um padrão de cores totalmente diferente ao das outras duas pétalas.Phillip Cribb (2001) Morphology of Orchidaceae. Em A. M. Pridgeon, P. J. Cribb, M. W. Chase, and F. N. Rasmussen eds., Gera Orchidacearum, vol. 1. Oxford University Press, Oxford, UK ISBN 0-19-850513-2.
O androceu apresenta usualmente um ou dois estames (às vezes 3) e está unido ao estilete e ao estigma, formando uma "coluna" (também chamada "ginostemo" ou "ginostegio"). O pólen comummente acha-se agrupado em 2 ou 4 (ou podem ser 1-12) massas suaves a duros chamadas polínias. A polínia junto com um tallito pegajoso (derivado da antera ou do estigma) formam em conjunto o "polinário", a unidade de transporte durante a polinização. O gineceu está formado por 3 carpelos unidos, é infero. O estilo e estigma acham-se altamente modificados, o estilo é solitário e terminal e é o principal componente da "coluna", com uma porção do estigma formando um lóbulo alongado usualmente não recetivo, chamado "rostelo", posicionada sobre a região estigmática, e uma porção do rostelo que pode formar uma plataforma pegajosa, chamada "viscidio". O "viscidio" está anexado ao talito do "polinário".
Em geral são produtoras de néctar, como recompensa aos polinizadores. Os nectários são variáveis em posição e tipo. Por exemplo, encontram-se num espolón do lábio, ou nos ápices dos sépalos, ou nos septos do gineceo. Algumas espécies de orquídeas são autogamias ou apomixias, isto é, não precisam de polinizadores para produzir sementes.
Atração dos polinizadores mediante recompensas Muitas espécies de orquídeas recompensam aos polinizadores com alimento (como por exemplo, néctar, cabelos alimentares ou óleos) e outros compostos, tais como ceras, resinas e fragrâncias. Estas recompensas, a sua vez, reforçam a conduta dos polinizadores. Não obstante, a especialização num único tipo de polinizador para assegurar uma transferência mais eficiente de pólen, determinou uma crescente especialização morfológica e estrutural nas flores das orquídeas para garantir a atração de uma única espécie de inseto. Dressler, Robert L. 1993, Phylogeny and classification of the orchid family. Cambridge University Press ISBN 0-521-45058-6, 9780521450584 Proctor, Michael; Yeo, Peter, Lack, Andrew. 1996. The natural history of pollination. Portland, Oregon. Timber Prees. 479 p.
Este ponto central na evolução das relações interespecíficas entre as orquídeas e seus polinizadores foi captado por Darwin ao estudar as espécies britânicas e algumas espécies exóticas desta família. Por exemplo, a espécie de Madagáscar Angraecum sesquipedale possui em sua flor um espolon a mais de 30 cm cujo fundo se enche de néctar. Darwin tratou infrutiferamente de remover as polínias da flor usando agulhas. Só pôde o fazer após introduzir até o fundo do espolón um cilindro com um diâmetro de 2,5 mm e tracionar novamente para fora, já que nesse momento o viscidio ficava aderido ao cilindro. Darwin raciocinou que quando uma borboleta tentasse chegar com sua trompa até o fundo do espolón para lamber o néctar, uma vez que retirasse a sua probóscide, as polínias ficariam aderidas à sua cabeça. Ao visitar a seguinte flor, a mesma seria polinizada já que a borboleta estaria a depositar as polínias em sua estigma.
Este racionamento implicava que o inseto polinizador de Angraecum sesquipedale deveria ser uma borboleta com uma espiritrompa a mais de 30 cm de comprimento, uma ideia que soava ridícula para os biólogos da época. Não obstante, a predição de Darwin pôde ser comprovada em 1903, quando uma borboleta noturna com uma espiritrompa desse tamanho foi descoberta em Madagáscar e denominada Xanthopan morganii praedicta. O epíteto subespecífico "predicta", por suposto, faz referência a que sua existência foi predita por Darwin.
A borboleta é atraída para a flor pela fragrância que esta produz, especialmente de noite. Quando se acerca à flor desenrola sua probóscide e a insere numa racha do rostelo que conduz ao espolon. Uma vez que termina de lamber o néctar da base do espolon, levanta a cabeça enquanto remove a probóscide do espolon. Quando realiza esse movimento faz que o viscidio se adira à sua cabeça ou a outra parte de seu corpo. O viscidio penetra um pequeno pedicelo (a caudícula) que leva em seu extremo as polínias. Quando a borboleta termina de enrolar sua tromba e voa para outra flor, a caudícula se desidrata, se seca, o que determina que se modifique seu ângulo com respeito ao corpo do inseto, de modo tal que quando este visite a próxima flor e insira sua tromba nela, as polínias ficarão enfrentadas, e posteriormente aderidas, ao estigma. Uma vez que as polínias de uma planta ficam aderidas ao estigma da flor de outra planta, isto é que tem ocorrido a polinização, as flores deixam de produzir fragrância e suas tépalas se murcham pouco depois. Não obstante, o processo de transferência de pólen, fecundação e formação de milhares de novos indivíduos já tem ficado assegurado.
Muitas orquídeas, como o caso de Angraecum sesquipedale, são polinizadas por borboletas nocturnas e, por essa razão, apresentam flores de cores claras, quase brancas e produzem fragrância durante a tarde ou a noite. Exemplos deste tipo de orquídeas são as espécies Bonatea speciosa, Habenaria epipactidea, o género Satyrium, Disa cooperi e D. ophrydea.
A polinização por borboletas, por outra parte, tem evoluído em vários géneros de orquídeas. As flores destas espécies apresentam brilhantes cores e recompensam os seus polinizadores com néctar.Kurzweil, H. 2000. South african orchids: reproduction and pollination . National Biodiversity Institute, South Africa. Consultado em 30 de março de 2009.