thumb|upright=1.8|Uma representação dos sinais de ultrassom emitidos por um morcego e o eco de um objeto próximo.|alt=Uma representação dos sinais de ultrassom emitidos por um morcego e o eco de um objeto próximo miniaturadaimagem|Exemplo de ecolocalização entre uma baleia e um golfinho. Ecolocalização, também chamada de bio sonar, é um tipo de sonar ativo biológico utilizado por diversos grupos de animais, tanto no ar quanto na água. Animais que utilizam a ecolocalização emitem sons e escutam os ecos desses sons que retornam de vários objetos próximos. Eles usam esses ecos para localizar e identificar objetos. A ecolocalização é usada para navegação, forrageamento e caça de presas.
Os sons de ecolocalização podem ser modulados em frequência (FM, variando em tom durante o som) ou de frequência constante (CF). A modulação em frequência (FM) oferece uma discriminação precisa de distância para localizar a presa, ao custo de um alcance operacional reduzido. A frequência constante (CF) permite detectar tanto a velocidade quanto os movimentos da presa por meio do efeito Doppler. A FM pode ser mais adequada para ambientes próximos e desordenados, enquanto a CF pode ser mais eficaz em ambientes abertos ou para caça a partir de poleiros.
Animais que utilizam a ecolocalização incluem mamíferos, especialmente odontocetos (baleias com dentes) e algumas espécies de morcego, além de formas mais simples em outros grupos, como musaranhos. Algumas espécies de aves em dois grupos que habitam cavernas também utilizam a ecolocalização, nomeadamente os andorinhões-das-cavernas e o guácharo.
Alguns animais que são presas de morcegos que utilizam a ecolocalização desenvolvem contramedidas ativas para evitar a captura. Estas incluem evitar predadores, desviar de ataques e o uso de cliques ultrassônicos, que evoluíram para múltiplas funções, incluindo aposematismo, mimetismo de espécies quimicamente defendidas e interferência na ecolocalização.
Pesquisa inicial
O termo ecolocalização foi cunhado em 1944 pelo zoólogo americano , que, junto com , demonstrou pela primeira vez o fenômeno em morcegos. Como Griffin descreveu em seu livro, o cientista italiano do século XVIII Lazzaro Spallanzani concluiu, por meio de uma série de experimentos elaborados, que, quando os morcegos voam à noite, eles dependem de algum sentido além da visão, mas não descobriu que esse sentido era a audição. O médico e naturalista suíço repetiu os experimentos de Spallanzani (usando diferentes espécies de morcegos) e concluiu que, quando caçam à noite, os morcegos dependem da audição. Em 1908, Walter Louis Hahn confirmou as descobertas de Spallanzani e Jurine.
Em 1912, o inventor Hiram Maxim propôs, de forma independente, que os morcegos usavam som abaixo da faixa auditiva humana para evitar obstáculos. Em 1920, o fisiologista inglês Hamilton Hartridge propôs corretamente que os morcegos usavam frequências acima da faixa de audição humana. Já a ecolocalização em odontocetos (baleias com dentes) não foi adequadamente descrita até duas décadas após o trabalho de Griffin e Galambos, por e McBride em 1956. No entanto, em 1953, Jacques Cousteau sugeriu em seu primeiro livro, "The Silent World", que os golfinhos tinham algo como um sonar, com base em suas habilidades de navegação.
Princípios
A ecolocalização é um sonar ativo, utilizando sons produzidos pelo próprio animal. A medição da distância é alcançada ao calcular o atraso temporal entre a emissão do som pelo animal e os ecos que retornam do ambiente. A intensidade relativa do som recebido em cada ouvido, assim como o atraso temporal entre a chegada aos dois ouvidos, fornece informações sobre o ângulo horizontal (azimute) de onde as ondas sonoras refletidas chegam.
Diferentemente de alguns sonares artificiais que dependem de múltiplos feixes estreitos e vários receptores para localizar um alvo (sonar multifásico), a ecolocalização animal possui apenas um transmissor e dois receptores (os ouvidos) posicionados ligeiramente afastados. Os ecos que retornam aos ouvidos chegam em diferentes momentos e intensidades, dependendo da posição do objeto que gera os ecos. As diferenças de tempo e intensidade são usadas pelos animais para perceber distância e direção. Com a ecolocalização, o morcego ou outro animal pode determinar não apenas para onde está indo, mas também o tamanho de outro animal, que tipo de animal é e outras características.
Características acústicas A descrição da diversidade dos sons de ecolocalização requer a análise das características temporais e de frequência desses sons. São as variações nesses aspectos que produzem chamadas de ecolocalização adequadas para diferentes ambientes acústicos e comportamentos de caça. As chamadas dos morcegos foram as mais intensamente pesquisadas, mas os princípios se aplicam a todas as chamadas de ecolocalização.
As frequências das chamadas de ecolocalização dos morcegos variam de 11 kHz até 212 kHz. Morcegos insetívoros que caçam no ar, perseguindo presas em espaços abertos, emitem chamadas com frequência entre 20 kHz e 60 kHz, pois essa faixa oferece o melhor alcance e acuidade de imagem, além de serem menos perceptíveis para insetos. No entanto, frequências mais baixas são adaptativas para algumas espécies com diferentes presas e ambientes. Euderma maculatum, uma espécie de morcego que se alimenta de mariposas, usa uma frequência particularmente baixa de 12,7 kHz, que não pode ser ouvida pelas mariposas.
As chamadas de ecolocalização podem ser compostas por dois tipos diferentes de estrutura de frequência: varreduras moduladas em frequência (FM) e tons de frequência constante (CF). Uma chamada específica pode consistir em uma, outra ou ambas as estruturas. Uma varredura FM é um sinal de banda larga – ou seja, contém uma varredura descendente por uma faixa de frequências. Um tom CF é um sinal de banda estreita: o som permanece constante em uma única frequência durante toda a sua duração.
As chamadas de ecolocalização em morcegos foram medidas com intensidades entre 60 e 140 decibéis. Certas espécies de morcegos podem modificar a intensidade de sua chamada durante o processo, reduzindo a intensidade à medida que se aproximam de objetos que refletem o som fortemente. Isso evita que o eco retornado atordoe o morcego. Chamadas de alta intensidade, como as de morcegos que caçam no ar (133 dB), são adaptativas para caça em céus abertos. Essas chamadas de alta intensidade são necessárias para detectar moderadamente o ambiente, pois o ar absorve fortemente o ultrassom e o tamanho dos insetos oferece apenas um pequeno alvo para reflexão sonora. Além disso, os chamados "morcegos sussurrantes" adaptaram a ecolocalização de baixa amplitude para que suas presas, mariposas, que conseguem ouvir chamadas de ecolocalização, tenham menos capacidade de detectar e evitar um morcego que se aproxima.
Uma única chamada de ecolocalização (uma chamada sendo um traço contínuo em um espectrograma sonoro, e uma série de chamadas formando uma sequência ou passagem) pode durar de menos de 3 a mais de 50 milissegundos. A duração do pulso é de cerca de 3 milissegundos em morcegos FM, como os da família Phyllostomidae e alguns Vespertilionidae; entre 7 e 16 milissegundos em morcegos de frequência quase constante (QCF), como outros Vespertilionidae, Emballonuridae e Molossidae; e entre 11 milissegundos (Hipposideridae) e 52 milissegundos (Rhinolophidae) em morcegos CF. A duração também depende do estágio do comportamento de captura de presas em que o morcego está envolvido, geralmente diminuindo quando o morcego está nas fases finais de captura da presa – isso permite que o morcego emita chamadas mais rapidamente sem sobreposição de chamada e eco. Reduzir a duração tem o custo de haver menos som total disponível para refletir em objetos e ser ouvido pelo morcego.
O intervalo de tempo entre chamadas de ecolocalização subsequentes (ou pulsos) determina dois aspectos da percepção do morcego. Primeiro, ele estabelece quão rapidamente as informações da cena auditiva do morcego são atualizadas. Por exemplo, os morcegos aumentam a taxa de repetição de suas chamadas (ou seja, diminuem o intervalo entre pulsos) à medida que se aproximam de um alvo. Isso permite que o morcego obtenha novas informações sobre a localização do alvo a uma taxa mais rápida quando mais precisa. Em segundo lugar, o intervalo de pulso determina o alcance máximo que os morcegos podem detectar objetos. Isso ocorre porque os morcegos só conseguem rastrear os ecos de uma chamada por vez; assim que fazem outra chamada, param de escutar os ecos da chamada anterior. Por exemplo, um intervalo de pulso de 100 ms (típico de um morcego procurando insetos) permite que o som viaje no ar por cerca de 34 metros, então o morcego só pode detectar objetos a até 17 m de distância (o som precisa ir e voltar). Com um intervalo de pulso de 5 ms (típico de um morcego nos momentos finais de uma tentativa de captura), o morcego só pode detectar objetos a até 85 cm de distância. Portanto, o morcego constantemente precisa escolher entre obter informações atualizadas rapidamente e detectar objetos distantes.
Compensação entre FM e CF
Vantagens do sinal FM
A principal vantagem conferida por um sinal FM é a discriminação de alcance extremamente precisa, ou localização,, do alvo. J. A. Simmons demonstrou esse efeito com uma série de experimentos que mostraram como morcegos que usam sinais FM podiam distinguir entre dois alvos separados, mesmo quando os alvos estavam a menos de meio milímetro de distância. Essa capacidade se deve à varredura de banda larga do sinal, que permite uma melhor resolução do atraso temporal entre a chamada e o eco retornado, melhorando assim a correlação cruzada entre os dois. Se frequências harmônicas são adicionadas ao sinal FM, essa localização se torna ainda mais precisa.
Uma possível desvantagem do sinal FM é o alcance operacional reduzido da chamada. Como a energia da chamada é espalhada por muitas frequências, a distância na qual o morcego FM pode detectar alvos é limitada. Isso ocorre, em parte, porque qualquer eco retornando em uma frequência específica só pode ser avaliado por uma fração breve de milissegundo, já que a rápida varredura descendente da chamada não permanece em uma única frequência por muito tempo.
Vantagens do sinal CF
A estrutura de um sinal CF é adaptativa, pois permite que o morcego detecte tanto a velocidade de um alvo quanto o batimento das asas de uma presa por meio de frequências alteradas pelo efeito Doppler. Um deslocamento Doppler é uma alteração na frequência da onda sonora e ocorre em duas situações relevantes: quando o morcego e seu alvo estão se movendo um em relação ao outro, e quando as asas do alvo estão oscilando para frente e para trás. Morcegos CF devem compensar os deslocamentos Doppler, reduzindo a frequência de sua chamada em resposta a ecos de frequência elevada – isso garante que o eco retornado permaneça na frequência à qual os ouvidos do morcego estão mais finamente sintonizados. A oscilação das asas de um alvo também produz mudanças de amplitude, o que dá ao morcego CF uma ajuda adicional para distinguir um alvo em movimento de um estacionário. Os morcegos rinolofídeos caçam dessa maneira.
Além disso, como a energia do sinal de uma chamada CF está concentrada em uma banda de frequência estreita, o alcance operacional da chamada é muito maior do que o de um sinal FM. Isso se baseia no fato de que os ecos retornando dentro da banda de frequência estreita podem ser somados ao longo de toda a duração da chamada, que mantém uma frequência constante por até 100 milissegundos.
Ambientes acústicos de sinais FM e CF