thumb|300px|Uma libélula (Hemicordulia tau) tem músculos de voo diretamente ligados às suas asas
Insetos são o único grupo de invertebrados que desenvolveram asas e voo. Os insetos voaram pela primeira vez no Carbonífero, há cerca de 300 a 350 milhões de anos, tornando-se os primeiros animais a desenvolverem o voo. As asas podem ter evoluído a partir de apêndices nas laterais de membros existentes, que já possuíam nervos, articulações e músculos usados para outros fins. Inicialmente, esses apêndices podem ter sido usados para navegar na água ou para reduzir a velocidade de descida durante o planeio.
Dois grupos de insetos, as libélulas e os efemerópteros, possuem músculos de voo diretamente ligados às asas. Em outros insetos alados, os músculos de voo estão ligados ao tórax, que faz com que ele oscile para induzir o batimento das asas. Desses insetos, alguns (moscas e alguns besouros) alcançam frequências de batimento de asas muito altas através da evolução de um sistema nervoso "assíncrono", no qual o tórax oscila mais rápido que a taxa de impulsos nervosos.
Nem todos os insetos são capazes de voar. Alguns insetos ápteros perderam secundariamente suas asas através da evolução, enquanto outros insetos mais basais, como a traça Lepisma saccharina, nunca desenvolveram asas. Em alguns insetos eusociais, como formigas e cupins, apenas as castas reprodutivas desenvolvem asas durante a temporada de acasalamento antes de perdê-las após o acasalamento, enquanto os membros de outras castas permanecem sem asas durante toda a vida.
Alguns insetos muito pequenos utilizam não a aerodinâmica de estado estacionário, mas o mecanismo de batida e lançamento de Weis-Fogh, gerando grandes forças de sustentação ao custo de desgaste nas asas. Muitos insetos podem pairar, mantendo a altitude e controlando sua posição. Alguns insetos, como mariposas, têm as asas anteriores acopladas às asas posteriores para que funcionem em uníssono.
Mecanismos
Voo direto
Diferentemente de outros insetos, os músculos das asas das efemerópteros e Odonata (libélulas e donzelinhas) inserem-se diretamente nas bases das asas, que são articuladas de modo que um pequeno movimento descendente da base da asa eleva a própria asa para cima, semelhante a remar pelo ar. Libélulas (anisópteros e zigópteros) têm asas anteriores e posteriores semelhantes em forma e tamanho. Cada uma opera independentemente, proporcionando um grau de controle fino e mobilidade em termos da brusquidão com que podem mudar de direção e velocidade, algo não visto em outros insetos voadores. Odonatos são todos predadores aéreos, e eles sempre caçaram outros insetos voadores.
Voo indireto
Diferentemente das duas ordens com músculos de voo direto, todos os outros insetos alados vivos voam usando um mecanismo diferente, envolvendo músculos de voo indireto. Esse mecanismo evoluiu uma vez e é a característica definidora (sinapomorfia) para a infraclasse Neoptera; ele corresponde, provavelmente não por coincidência, com o aparecimento de um mecanismo de dobramento de asas, que permite que insetos neópteros dobrem as asas sobre o abdômen quando em repouso (embora essa habilidade tenha sido perdida secundariamente em alguns grupos, como nas borboletas).
O que todos os Neoptera compartilham, no entanto, é a forma como os músculos no tórax funcionam: esses músculos, em vez de se fixarem nas asas, fixam-se no tórax e deformam-no; como as asas são extensões do exoesqueleto torácico, as deformações do tórax causam o movimento das asas. Um conjunto de músculos longitudinais ao longo das costas comprime o tórax de frente para trás, fazendo com que a superfície dorsal do tórax (noto) se curve para cima, fazendo as asas descerem. Outro conjunto de músculos do tergo ao esterno puxa o noto para baixo novamente, fazendo as asas subirem.
Insetos que batem suas asas menos de cem vezes por segundo usam músculo síncrono. Músculo síncrono é um tipo de músculo que contrai uma vez para cada impulso nervoso. Isso geralmente produz menos potência e é menos eficiente que o músculo assíncrono, o que explica a evolução independente de músculos de voo assíncronos em vários clados de insetos.
Insetos que batem suas asas mais rapidamente, como as abelhas mamangavas, usam músculo assíncrono; este é um tipo de músculo que contrai mais de uma vez por impulso nervoso. Isso é alcançado estimulando o músculo a contrair novamente pela liberação de tensão no músculo, o que pode acontecer mais rapidamente do que através da estimulação nervosa simples. Isso permite que a frequência de batimento de asas exceda a taxa na qual o sistema nervoso pode enviar impulsos. O músculo assíncrono é um dos últimos refinamentos que apareceram em alguns dos Neoptera superiores (Coleoptera, Diptera, e Hymenoptera). O efeito geral é que muitos Neoptera superiores podem bater suas asas muito mais rápido que insetos com músculos de voo direto.
O músculo assíncrono está, por definição, sob controle relativamente grosseiro pelo sistema nervoso. Para equilibrar essa troca evolutiva, insetos que evoluíram com o voo indireto também desenvolveram um sistema neuromuscular separado para controle fino do movimento das asas. Conhecidos como "músculos diretos", esses músculos fixam-se diretamente às escleras que compõem a articulação da asa e são contraídos com impulsos 1:1. Trabalhos recentes começaram a abordar a dinâmica muscular complexa não linear na articulação da asa e seus efeitos no caminho da ponta da asa.
Aerodinâmica
Existem dois modelos aerodinâmicos básicos de voo de insetos: criação de um vórtice de bordo de ataque e uso de batida e lançamento.
Vórtice de bordo de ataque A maioria dos insetos usa um método que cria um vórtice de bordo de ataque em espiral. Essas asas batem através de dois movimentos básicos de meia batida. O movimento descendente começa para cima e para trás e é mergulhado para baixo e para frente. Em seguida, a asa é rapidamente virada (supinação) de modo que o bordo de ataque aponta para trás. O movimento ascendente então empurra a asa para cima e para trás. Em seguida, a asa é virada novamente (pronação) e outro movimento descendente pode ocorrer. A faixa de frequência em insetos com músculos de voo síncronos é tipicamente de 5 a 200 hertz (Hz). Em aqueles com músculos de voo assíncronos, a frequência de batimento de asas pode exceder 1000 Hz. Quando o inseto está pairando, os dois movimentos levam o mesmo tempo. Um movimento descendente mais lento, no entanto, fornece impulso.
A identificação de forças principais é crítica para entender o voo de insetos. As primeiras tentativas de entender asas batendo assumiram um estado quase estacionário. Isso significa que o fluxo de ar sobre a asa em qualquer momento dado foi assumido como sendo o mesmo que o fluxo seria sobre uma asa de estado estacionário não batendo no mesmo ângulo de ataque. Ao dividir a asa batendo em um grande número de posições imóveis e depois analisar cada posição, seria possível criar uma linha do tempo das forças instantâneas na asa a cada momento. O levantamento calculado foi considerado pequeno demais por um fator de três, então os pesquisadores perceberam que deve haver fenômenos instáveis fornecendo forças aerodinâmicas. Alguns pesquisadores previram picos de força na supinação. Com um modelo em escala dinâmica de uma mosca-das-frutas, essas forças previstas foram posteriormente confirmadas. Outros argumentaram que os picos de força durante a supinação e pronação são causados por um efeito rotacional desconhecido que é fundamentalmente diferente dos fenômenos translacionais. Há algum desacordo com esse argumento. Através de dinâmica dos fluidos computacional, alguns pesquisadores argumentam que não há efeito rotacional. Eles afirmam que as altas forças são causadas por uma interação com o rastro derramado pelo movimento anterior.
Semelhante ao efeito rotacional mencionado acima, os fenômenos associados às asas batendo não são completamente compreendidos ou aceitos. Como cada modelo é uma aproximação, diferentes modelos deixam de fora efeitos que são presumidos como negligenciáveis. Por exemplo, o efeito Wagner, conforme proposto por Herbert A. Wagner em 1925, diz que a circulação sobe lentamente para seu estado estacionário devido à viscosidade quando uma asa inclinada é acelerada a partir do repouso. Esse fenômeno explicaria um valor de sustentação menor do que o previsto. Normalmente, o caso foi para encontrar fontes para a sustentação adicional. Tem-se argumentado que esse efeito é negligenciável para o fluxo com um número de Reynolds típico do voo de insetos. O número de Reynolds é uma medida de turbulência; o escoamento laminar (suave) ocorre quando o número de Reynolds é baixo, e turbulento quando é alto. O efeito Wagner foi ignorado, conscientemente, em pelo menos um modelo.
Um dos fenômenos mais importantes que ocorre durante o voo de insetos é a sucção do bordo de ataque. Esse fenômeno foi proposto pela primeira vez por D. G. Ellis e J. L. Stollery em 1988 para descrever a sustentação de vórtices em asas delta de bordas agudas. Em altos ângulos de ataque, o fluxo se separa sobre o bordo de ataque, mas se reanexa antes de alcançar a borda de fuga. Dentro dessa bolha de fluxo separado, há um vórtice. Como o ângulo de ataque é tão alto, muito momentum é transferido para baixo no fluxo. Esses dois recursos criam uma grande quantidade de força de sustentação, bem como algum arrasto adicional. Esse fenômeno é chamado atraso de estol, percebido pela primeira vez em hélices de aeronaves por H. Himmelskamp em 1945.Himmelskamp, H. (1945) "Profile investigations on a rotating airscrew". PhD thesis, University of Göttingen. Esse efeito foi observado no voo de insetos batendo e foi comprovado ser capaz de fornecer sustentação suficiente para explicar a deficiência nos modelos de estado quase estacionário. Esse efeito é usado por remadores em um tipo de remada de puxada.
Todos os efeitos em uma asa batendo podem ser reduzidos a três fontes aerodinâmicas principais: o vórtice de bordo de ataque, as forças aerodinâmicas de estado estacionário na asa e o contato da asa com seu rastro de movimentos anteriores. O tamanho dos insetos voadores varia de cerca de 20 microgramas a cerca de 3 gramas. À medida que a massa corporal do inseto aumenta, a área da asa aumenta e a frequência de batimento de asas diminui. Para insetos maiores, o número de Reynolds (Re) pode ser tão alto quanto 10000, onde o fluxo está começando a se tornar turbulento. Para insetos menores, pode ser tão baixo quanto 10. Isso significa que os efeitos viscosos são muito mais importantes para os insetos menores.
Outra característica interessante do voo dos insetos é a inclinação do corpo. À medida que a velocidade de voo aumenta, o corpo do inseto tende a se inclinar para baixo e se tornar mais horizontal. Isso reduz a área frontal e, portanto, a resistência do corpo. Como o arrasto também aumenta à medida que a velocidade de avanço aumenta, o inseto está tornando seu voo mais eficiente à medida que essa eficiência se torna mais necessária. Além disso, ao alterar o ângulo geométrico de ataque no curso descendente, o inseto consegue manter seu voo em uma eficiência ideal durante o maior número possível de manobras. O desenvolvimento do impulso geral é relativamente pequeno em comparação com as forças de elevação. As forças de elevação podem ser mais de três vezes o peso do inseto, enquanto o empuxo, mesmo nas velocidades mais altas, pode ser tão baixo quanto 20% do peso. Essa força é desenvolvida principalmente por meio do movimento ascendente menos potente do movimento de batimento ("flapping motion").
Batida e lançamento