Crotalus scutulatus é uma cobra altamente venenosa da família Viperidae, subfamília Crotalinae, encontrada nos desertos do sudoeste dos Estados Unidos e no interior do México. É talvez mais conhecida por produzir dois tipos de veneno distintos em diferentes populações.
É comumente conhecida como cascavel-do-Mojave. Campbell e Lamar (2004) apresentam certa relutância para o nome em inglês Mohave rattlesnake (cascavel-do-Mojave), pois grande parte da distribuição da serpente está fora do deserto de Mojave.Campbell JA, Lamar WW (2004). The Venomous Reptiles of the Western Hemisphere. Ithaca and London: Comstock Publishing Associates. 870 pp., 1,500 plates. .
Duas subespécies são atualmente reconhecidas: a subespécie amplamente distribuída Crotalus scutulatus scutulatus e C. scutulatus salvini que ocorre em uma área relativamente pequena no interior do México.
Holótipo e localidade O holótipo de Crotalus scutulatus é o ANSP 7069, na coleção da Academia de Ciências Naturais da Filadélfia (anteriormente um dos dois espécimes do USNM 5027 no Instituto Smithsonian). A localidade-tipo é "Fort Buchanan, Arizona". As ruínas de Fort Buchanan estão no atual condado de Santa Cruz, Arizona.
Descrição A Crotalus scutulatus cresce, em média, a um comprimento total (incluindo a cauda) inferior a 100 cm, com um comprimento máximo de 123,6 cm para machos e 92,2 cm para fêmeas.
Não há uma única característica visual que identifique confiavelmente a C. scutulatus, e as identificações visuais mais precisas resultam da consideração cuidadosa de múltiplas características. A Crotalus scutulatus é amplamente simpátrica com a C. atrox (cascavel-diamante-ocidental), com a qual se assemelha bastante. A cor dorsal da C. scutulatus varia de tons de verde a marrons, cinzas e até amarelados. C. scutulatus apresenta uma fileira de manchas dorsais em forma de diamante, muito semelhantes às da C. atrox, mas sem a abundante pontuação escura, tanto grossa quanto fina, encontrada nas superfícies dorsais da C. atrox. Além disso, a C. scutulatus não possui as margens brancas nas bordas caudais dos “diamantes” dorsais, presentes na maioria das C. atrox. A faixa facial clara pós-ocular geralmente se inclina em direção ao pescoço e não intersecta com a boca na C. scutulatus, como ocorre na C. atrox. A cauda geralmente apresenta anéis claros e escuros alternados em ambas as espécies, com os anéis escuros frequentemente (mas nem sempre) sendo mais estreitos que os claros na C. scutulatus, e as cores geralmente são menos distintas que os anéis brancos brilhantes e pretos escuros da cauda da maioria das C. atrox. O segmento proximal do chocalho contém tecido vivo e geralmente é bicolor – amarelo e preto, ou totalmente amarelo, na C. scutulatus, mas totalmente preto (às vezes com um toque de branco) na C. atrox.
As escamas frontais (entre as supraoculares) da C. scutulatus são relativamente grandes em comparação com outras cascavéis, como a C. atrox (mas veja C. molossus), e as escamas aumentadas se estendem para trás das escamas supraoculares em forma de leque, geralmente com uma margem bem definida. O número mínimo de escamas separando as supraoculares varia de duas a quatro na C. scutulatus. As escamas frontais na C. atrox são geralmente menores, mais numerosas, e não produzem o leque bem definido onde se integram às escamas atrás das frontais. Comparação das características distintivas mais significativas entre C. scutulatus e outras cascavéis simpátricas comumente encontradas. Adaptado de Cardwell et al. 2022CaracterísticaCrotalus scutulatusCrotalus atroxCrotalus molossus*Crotalus viridisCor esverdeadaÀs vezesNãoÀs vezesFrequentementePontuação no padrãoPouca ou nenhumaEvidente, grossa e finaPouca ou nenhumaPouca ou nenhumaCor da cauda e anéis caudaisAnéis cinza escuro, preto ou marrom em fundo cinza claro ou brancoAnéis pretos de alto contraste em fundo brancoCauda uniformemente preta, cinza ou marrom escura, com ocasionais anéis claros fracosAnéis estreitos escuros e claros, mesmas cores do dorso, com pouco ou nenhum tom esbranquiçadoSegmento proximal do chocalhoAmarelo ou bicolor (amarelo e preto)Preto com ocasional toque de brancoPretoPretoFaixa pós-ocular claraPassa acima da bocaIntersecta com a bocaAusentePassa acima da bocaEscamas frontaisGrandes e irregulares, estendendo-se para a área parietalPequenas e granulares, indistintas da área parietalGrandes e quadradas anteriormente, outras pequenas e uniformesPequenas e granulares, indistintas da área parietal* Mesmas características que C. ornatus
Distribuição geográfica
Esta cobra é encontrada em habitats áridos no sudoeste dos Estados Unidos, desde o deserto de Mojave nos condados de Los Angeles e San Bernardino, na Califórnia, através da maior parte do oeste e sul do Arizona (sudoeste da ), e do condado de El Paso ao sul, através da região de Big Bend, no oeste do Texas. Também ocorre ao norte até o condado de Lincoln, em Nevada, o condado de Washington, no sudoeste de Utah, e porções do extremo sul do Novo México. No México, é encontrada em Sonora, Chihuahua e ao sul, no Planalto Mexicano, até os estados do México, Puebla e Veracruz. É encontrada em desertos e outras áreas com vegetação xérica, desde o nível do mar até cerca de 2.500 m de altitude. Esta cobra também foi observada guardando o cume do Black Butte no Monte Shasta, Califórnia.
Habitat A Crotalus scutulatus é primariamente habitante de amplos vales desérticos ou encostas montanhosas mais baixas, sendo frequentemente encontrada em áreas com vegetação esparsa contendo predominantemente mato de creosoto (Larrea), sálvia (Ambrosia), algaroba (Prosopis), vários cactos (Cactaceae) e árvores de Josué (Yucca brevifolia), além de bosques de zimbro (Juniperus) e habitats de pastagem (Poaceae) em alguns locais. Em geral, a C. scutulatus tende a evitar áreas densamente vegetadas e extremamente rochosas, preferindo habitats relativamente planos, abertos e xéricos.
Estado de conservação A C. scutulatus é classificada como Pouco Preocupante (LC) na Lista Vermelha da IUCN de Espécies Ameaçadas (v 3.1, 2001). As espécies são listadas como tal devido à sua ampla distribuição, população presumivelmente grande, ou porque é improvável que estejam diminuindo rapidamente o suficiente para se qualificar para uma categoria mais ameaçada. A tendência populacional era estável quando avaliada em 2007.
Comportamento
A Crotalus scutulatus é mais ativa de abril a setembro. São predadoras de emboscada, alimentando-se principalmente de pequenos roedores e lagartos. O cortejo começa no final do verão/outono, é interrompido pelo inverno e retomado na primavera. As fêmeas dão à luz filhotes vivos, de dois a 17 (média de cerca de oito), de julho a setembro.Klauber LM (1997). Rattlesnakes: Their Habitats, Life Histories, and Influence on Mankind. Second Edition. First printing in 1972. Berkeley: University of California Press. .
Esta espécie não é conhecida por se reunir em tocas comunitárias e não precisa migrar sazonalmente entre tocas de inverno e áreas de forrageamento de verão, como algumas outras espécies que vivem em elevações e latitudes mais altas. Em vez disso, os indivíduos ocupam áreas de vida bem definidas durante todo o ano, abrigando-se durante o inverno e o calor do verão em tocas escavadas por animais como roedores, tartarugas e raposas-anãs.
Como outras cascavéis, esta espécie é rotineiramente predada por predadores maiores, como coiotes, linces e aves de rapina. Como resultado, é tímida, críptica e não busca confrontos com criaturas maiores, incluindo humanos. Mas, como outras espécies de cascavéis, ela morde vigorosamente quando perturbada, especialmente se surpreendida ou quando não há vegetação ou toca próxima para onde possa escapar.
Análises genéticas e morfológicas recentes Análises genéticas robustas revelaram a estrutura populacional da C. scutulatus em toda a sua distribuição, correlacionando evidências genéticas de isolamento e contato secundário de subpopulações com eventos geológicos e climáticos correspondentes. Como resultado, quatro clados geneticamente distintos entre as atuais C. scutulatus foram descritos.
A divergência mais antiga ocorreu na margem norte do Planalto Mexicano Central há cerca de 4,1 milhões de anos (MYA), separando a espécie em subpopulações do norte e do sul. Então, há cerca de 1,8 MYA, a subpopulação agora identificada como C. scutulatus salvini divergiu geneticamente dos animais no Planalto Mexicano Central. Mais recentemente, a subpopulação do norte foi dividida na Divisória Continental (Filtro de Cochise) há cerca de 1,5 MYA, criando o clado Mojave-Sonoran a oeste e o clado Chihuahuan a sudeste. Note-se que os limites entre esses clados correspondem a gradientes altitudinais onde mudanças climáticas durante os avanços e recuos glaciais do Pleistoceno provavelmente isolaram as subpopulações durante períodos frios, mas permitiram contato secundário e retomada do fluxo gênico durante períodos mais quentes, incluindo o presente.
Essas análises indicam que o clado do Planalto Mexicano Central está mais próximo (ou seja, compartilhou um ancestral comum mais recentemente) da C. scutulatus salvini do que dos clados do norte (Mojave-Sonoran e Chihuahuan), sugerindo que a designação de salvini como uma subespécie de todas as outras C. scutulatus é problemática.
Mais recentemente, características qualitativas, merísticas e morfométricas de 347 espécimes de C. scutulatus foram analisadas, concluindo que a espécie "é fenotipicamente coesa sem subgrupos discretos, e que a morfologia segue um gradiente contínuo no padrão de cor primário e traços merísticos ao longo do eixo principal de sua ampla distribuição", sugerindo que "múltiplos episódios de isolamento e contato secundário entre metapopulações durante o Pleistoceno foram suficientes para produzir populações genéticas distintas, que desde então experimentaram fluxo gênico para produzir variação clinal em fenótipos sem distinções discretas ou diagnosticáveis entre essas populações originais". Recomendou-se que, para fins taxonômicos, a Crotalus scutulatus "seja mantida como uma única espécie, embora seja possível que a C. s. salvini, que é morfologicamente a população mais distinta, possa representar um isolado periférico nas etapas iniciais de especiação".
Veneno
Histórico Por décadas, a mordida da C. scutulatus foi considerada extraordinariamente mortal, frequentemente descrita como a (ou “uma das”) cascavéis mais letais ou perigosas. Por exemplo: "o mais letal dos venenos de cascavéis norte-americanas"; "um dos venenos mais letais entre os répteis do mundo"; "uma serpente extremamente perigosa";Stebbins, R.C. (2003). A Field Guide to Western Reptiles and Amphibians. Boston: Houghton Mifflin & Co. pp. 416–417. "provavelmente a serpente mais perigosa dos Estados Unidos"; e “considerada entre as serpentes mais venenosas da Terra”.