Theropoda („picior de bestie”, din greaca veche θηρίον „bestie, animal sălbatic” și πούς, ποδός „picior”) este un subordin de dinozauri bipezi care se caracterizează prin oase goale și membre cu trei degete. În general, acești dinozauri sunt clasificați ca un grup de dinozauri saurischieni. Teropodele au fost carnivori ancestral, deși o serie de teropode au devenit erbivore, omnivore, piscivore și insectivore. Au apărut pentru prima dată în Triasicul târziu (în Carnian), cu 231,4 milioane de ani în urmă și au inclus singurele carnivore terestre mari din Jurasicul timpuriu până la închiderea Cretacicului, acum aproximativ 66 milioane de ani. În Jurasic, păsările au evoluat din mici teropode coelurosauriene specializate și astăzi sunt reprezentate de aproximativ 10.500 de specii vii.
Biologie
Caracteristici generale În comparație cu alte grupuri de dinozauri, cum ar fi Sauropodomorpha sau Ornithischia, teropodele au prezentat mici specializări. Ele au fost bipede pe tot parcursul, astfel încât locomoția lor a avut loc exclusiv cu picioarele posterioare, care au fost mai lungi decât membrele din față, la toate teropodele.
În ceea ce privește mărimea corpului, Theropoda a avut cea mai mare diversitate în cadrul dinozaurilor. Mulți erau relativ mici, unii reprezentanți precum Microraptor și Parvicursor au măsurat mai puțin de un metru și au cântărit doar câteva kilograme. Cele mai mari teropode puteau atinge însă lungimi de până la 15 metri, inclusiv Tyrannosaurus, Carcharodontosaurus, Giganotosaurus și Spinosaurus. Totuși, datele legate de dimensiune sunt adesea ipotetice deoarece pentru mulți reprezentanți s-au găsit doar schelete incompete. Estimările de greutate sunt în general dificile la animalele dispărute; greutatea celor mai mari teropode este estimată la 5 până la 8 tone.
Dietă și dinți
Teropodele acoperă o gamă largă de diete, de la insectivore la erbivore și carnivore. S-a considerat întotdeauna că un consum strict de carne a fost dieta ancestrală a teropodelor în general, în timp ce varietatea mai mare de diete ar fi o caracteristică asociată exclusiv cu teropodele aviare (păsări). Cu toate acestea, descoperirile de la sfârșitul secolului XX și începutul secolului XXI arată că dietele variate existau chiar și în cele mai bazale linii. Toate primele descoperiri ale fosilelor de teropod au arătat că erau în principal carnivore. Exemplarele fosilizate de teropode primitive cunoscute de oamenii de știință din secolele XIX și începutul secolului XX au avut întotdeauna dinți ascuțiți, cu margini zimțate pentru a tăia carnea, ba chiar unele exemplare au arătat dovezi directe ale comportamentului de prădător. De exemplu, o fosilă de Compsognathus longipes a fost găsită cu resturi de șopârlă în stomac și un exemplar de Velociraptor mongoliensis a fost găsit blocat în luptă cu un Protoceratops andrewsi (un tip de dinozaur ornithischian).
Primele teropode fosile ne-carnivore confirmate au fost terizinozaurii, cunoscuți inițial sub numele de segnozauri. Mai întâi s-au crezut a fi prozauropode, însă ulterior s-au dovedit a fi terapode erbivore extrem de specializate. Terizinozaurii aveau abdomene mari pentru prelucrarea plantelor și capete mici cu ciocuri și dinți în formă de frunze. Studiile ulterioare asupra teropodelor maniraptora și relațiile lor au arătat că terizinozaurii nu au fost singurii membri timpurii ai acestui grup care nu au fost carnivore. Câteva alte linii de maniraptori timpurii prezintă adaptări pentru o dietă omnivoră, inclusiv consumul de semințe și o dietă insectivoră (multe aviale și alvarezauride). Oviraptorozaurii, ornitomimozaurii și troodontidele avansate au fost probabil și omnivore iar unele teropode timpurii (precum Masiakasaurus knopfleri și spinosauridele) par să se fi specializat în capturarea peștilor.
Dieta este în mare parte dedusă de morfologia dinților, urme de dinți pe oasele pradei și conținutul intestinului. Este știut că unele teropode, cum ar fi Baryonyx, Lourinhanosaurus, ornitomimozauri și păsările, foloseau gastroliți, pietre pentru a ajuta la procesarea alimentelor.
Morfologia dinților este suficient de distinctă pentru a face diferența între principalele familii de teropode ceea ce indică, de asemenea, diferite strategii de hrănire. Un studiu din iulie 2015 a descoperit că ceea ce părea a fi "fisuri" în dinții teropodelor erau de fapt pliuri care au contribuit la prevenirea ruperii dinților prin întărirea denticulelor individuale. Pliurile au ajutat dinții să rămână în loc mai mult timp, mai ales că teropodele au evoluat la dimensiuni mai mari și au avut mai multă forță în mușcătură.
Piele, solzi și pene
Teropodele mezozoice au fost, de asemenea, foarte diverse în ceea ce privește textura și acoperirea pielii. Prezența penelor sau a structurilor asemănătoare penelor a fost confirmată la mai multe linii de teropode. Totuși, în afara coelurosaurelor, penele par să fi fost limitate la exemplarele juvenile, la speciile mici sau doar la anumite părți ale dinozaurului. Multe teropode mari aveau pielea acoperită de mici solzi bombați. Acest tip de piele este cel mai cunoscut la Carnotaurus, de la care s-au păstrat amprente extinse ale pielii sale.Bonaparte, Novas, and Coria (1990). "Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the Middle Cretaceous of Patagonia." Contributions in Science (Natural History Museum of Los Angeles County), 416: 41 pp.
Liniile coelurosaurice cele mai îndepărtate de păsări aveau pene relativ scurte și compuse din filamente simple, eventual ramificate. Filamente simple sunt, de asemenea, observate la terizinozauri, care dețineau și pene mari. Cele mai răspândite teropode cu pene, cum ar fi dromaeosauridele, de obicei păstrează solzii doar pe picioare. Este posibil ca unele specii să fi avut un amestec de solzi și pene pe corpul lor. Scansoriopteryx păstrează solzi în apropierea părții inferioare a cozii,Czerkas, S.A., and Yuan, C. (2002). "An arboreal maniraptoran from northeast China." Pp. 63–95 in Czerkas, S.J. (Ed.), Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum Journal 1. The Dinosaur Museum, Blanding, U.S.A. PDF abridged version și Juravenator ar fi putut fi predominant acoperit cu solzi, cu unele filamente simple intercalate. Pe de altă parte, unele teropode au fost complet acoperite cu pene, cum ar fi troodontidul Anchiornis, care avea pene chiar și la degetele de la picioare. Abstract
Dimensiune
Timp de multe decenii, Tyrannosaurus a fost cel mai mare teropod cunoscut publicului larg. Totuși, de la descoperirea sa, au fost descrise o serie de alți dinozauri gigant carnivori, inclusiv Spinosaurus, Carcharodontosaurus și Giganotosaurus. Exemplarele originale ale Spinosaurus (precum și fosilele mai noi descrise în 2006) susțin ideea că Spinosaurus este mai lung decât Tyrannosaurus, indicând faptul că primul era mai lung posibil chiar cu 3 metri, deși Tyrannosaurus putea fi mai masiv decât Spinosaurus. Nu există încă o explicație clară de ce aceste animale au crescut cu mult mai mult decât alți prădători tereștri care au existat înaintea lor sau ulterior lor.
Cel mai mare teropod existent este struțul comun, care ajunge până la 2,74 m înălțime și o greutate cuprinsă între 63,5 și 145,15 kg. Cel mai mic teropod non-aviar cunoscut este troodontidul Anchiornis huxleyi, cu o greutate de 110 grame și o lungime de 34 de centimetri. Dacă includem și păsările moderne, cea mai mică este pasărea colibri Mellisuga helenae care are 1,9 g și o lungime de 5,5 cm.Conservation International (Content Partner); Mark McGinley (Topic Editor). 2008. "Biological diversity in the Caribbean Islands." In: Encyclopedia of Earth. Eds. Cutler J. Cleveland (Washington, D.C.: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment). [First published in the Encyclopedia of Earth May 3, 2007; Last revised August 22, 2008; Retrieved November 9, 2009]. <http://www.eoearth.org/article/Biological_diversity_in_the_Caribbean_Islands>
Teoriile recente sugerează că dimensiunea corpului teropodului s-a redus continuu pe o perioadă de 50 de milioane de ani, de la o medie de 163 kilograme până la 0,8 kilograme, evoluând în cele din urmă în păsări moderne. Aceasta se bazează pe dovezi conform cărora teropodele au fost singurii dinozauri care s-au micșorat continuu iar scheletul lor s-a schimbat de patru ori mai repede decât al celorlalte specii de dinozauri.
Poziție și mers
Fiind un grup extrem de divers de animale, postura adoptată de teropode a variat probabil considerabil între diversele linii de-a lungul timpului. Se știe că toate teropodele cunoscute sunt bipede, cu membrele anterioare scurte și specializate pentru o mare varietate de sarcini. La păsările moderne, corpul este de obicei ținut, în general, într-o poziție oarecum verticală, cu piciorul superior (femur) paralel cu coloana vertebrală și generând forța de înaintare a locomoției în genunchi. Oamenii de știință nu sunt siguri cât de mult se extinde acest tip de postură și locomoție în arborele genealogic al teropodelor.
Teropodele non-aviare au fost recunoscute pentru prima dată ca bipede în secolul al XIX-lea, înainte ca relația lor cu păsările să fie acceptată pe scară largă. În această perioadă, s-a crezut că teropodele, cum ar fi carnosauride și tiranosauride, mergeau cu femurul și coloana verticală într-o poziție aproape complet verticală, folosind cozile lungi și musculoase ca suport suplimentar într-o poziție tripodală asemănătoare unui cangur. Începând cu anii '70, studiile biomecanice asupra teropodelor gigant au pus la îndoială această interpretare. Studiile privind articulația oaselor membrelor și lipsa relativă de dovezi ale urmelor fosilizate de târâre a cozilor au sugerat că, la mers, teropodele uriașe cu coada lungă ar fi adoptat o postură mai orizontală, cu coada ținută paralel cu pământul. Pe de altă parte, orientarea picioarelor la aceste specii în timpul mersului rămâne controversată. Unele studii susțin un femur tradițional orientat vertical, cel puțin la cele mai mari teropode cu coadă lungă, în timp ce altele sugerează că genunchiul era puternic flexat la toate teropodele în timpul mersului, chiar și la giganți precum tiranosauridele.K. Padian, P.E. Olsen, (1989). "Ratite footprints and the stance and gait of Mesozoic theropods." Pp. 231–241 in: D.D. Gillette, M.G. Lockley (Eds.), Dinosaur Tracks and Traces, Cambridge University Press, Cambridge. Este probabil să fi existat o gamă largă de posturi, poziții și mersuri ale corpului la numeroasele grupuri de teropode dispărute.
Membrele anterioare
Membrele anterioare scurte în raport cu picioarele au fost o caracteristică comună în rândul teropodelor, în special la abelisauride (cum ar fi Carnotaurus) și tyrannosauridae (cum ar fi Tyrannosaurus). Această trăsătură nu a fost, însă, universală: spinosauridele aveau membrele anterioare bine dezvoltate, la fel ca mulți coeluroauri. Membrele din față relativ robuste ale unui gen, Xuanhanosaurus, l-au determinat pe Dong Zhiming să sugereze că animalul ar fi putut fi cvadruped. Totuși, acest lucru nu se mai crede probabil.Rauhut, O.W. (2003). The Interrelationships and Evolution of Basal Theropod Dinosaurs. Blackwell Publishing, 213 pp.