Костёр мя́гкий, также костёр ячме́нный, костёр ячме́неви́дный (, также ) — травянистое растение, вид рода . Однолетний или двулетний прямостоячий злак сизовато-зелёного цвета с мягковолосистыми колосками, листья и стебли также покрыты опушением. Самоопыляемое, в меньшей степени — ветроопыляемое растение.

Широко распространённое растение, происходящее из Средиземноморья. Занесено на все континенты; в местах с климатом более засушливым и жарким, чем в зоне первоначального ареала, нередко встречается более массово. Обычное сорное растение на нарушенных местах, в некоторых регионах становится инвазивным видом. Благодаря способности семян переносить высокие температуры, в пожароопасных регионах Северной Америки нередко становится доминантом среди растительности. Также в Северной Америке используется для восстановления нарушенного травяного покрова.

Ботаническое описание Плотнокустовое озимое однолетнее, редко двулетнее растение с густой мочковатой корневой системой, терофит, в микоризные отношения, как правило, не вступающий. Стебли высотой , иногда до , простые, прямостоячие, с двумя — четырьмя жёлто-коричневыми узлами, в узлах при основании иногда коленчато-изогнутые, голые или слабо опушённые ниже основания метёлки, часто стебель единственный, реже их несколько.

Листовые пластинки длиной и шириной, площадью до , линейные, плоские, обычно довольно густо покрытые с обеих сторон оттопыренным, иногда довольно жёстким опушением до длиной. Края пластинки гладкие или мелкозазубренные, режущие. Влагалища немного вздутые, замкнутые, верхние — голые или коротковолосистые, нижние — длинноволосистые (длина извилистых волосков превышает и может достигать ). Язычок длиной, тупой, с неровным, затем рваным краем, голый или волосистый. Ушки не выражены.

Метёлка длиной и шириной, узкояйцевидной формы, до и после цветения сжатая; веточки обычно не более длиной, уступают колоскам по длине, волосистые, нижние иногда несут несколько колосков. Колоски длиной, ланцетовидной формы, с 5—12 цветками каждый. Колосковые чешуи острые, длинноволосистые, очень редко голые; нижняя колосковая чешуя ланцетная, длиной, с тремя или пятью выступающими жилками; верхняя колосковая чешуя широкопродолговатая, длиной, с пятью — девятью жилками. Нижняя цветковая чешуя длиной, закруглённая, коротко- и мягковолосистая, очень редко голая, на верхушке с двумя зубцами длиной ( по данным австралийских авторов), с неокрашенным краем шириной, у средних и верхних цветков колоска с прямой остью длиной, отходящей в от верхушки чешуи. Верхняя цветковая чешуя на короче нижней, по краю короткореснитчатая. Тычинки в числе трёх, пыльники длиной.

Зерновки яйцевидно-эллиптической формы, к верхушке немного более расширенные, вогнуто-выпуклые, на вогнутой стороне с продольной бороздкой, на верхушке волосистые, . Поверхность матовая, неясно продольно-разлинованная, красно-коричневая.

Преимущественно самоопыляемое, в меньшей степени — ветроопыляемое растение. В соцветии имеются как клейстогамные (не раскрывающиеся, самоопыляемые), так и немногочисленные (раскрывающиеся) цветки. Последние раскрываются в утра, каждый цветёт на продолжении около двух часов, всё соцветие — . Семена осыпаются осенью и вскоре (уже через ) прорастают. Каждая метёлка даёт , одно растение — до 1500 и более семян. Масса семени — около , в  — около . При хранении в сухом помещении могут сохранять всхожесть в течение нескольких десятилетий. В лабораторных условиях для прорастания семян требовалась стратификация, а освещение не было необходимо. Скорейшее прорастание — при температуре от 10 до , семена переходят в состояние покоя при снижении температуры до или при повышении до .

Число хромосом 2n = 28. Масса .

Распространение Центр ареала — Средиземноморье, в настоящее время распространён по всей Европе от Южной Скандинавии на севере до Южной Европы на юге, также встречается в Малой Азии, в Северной Африке, на Кавказе, в Иране. В России — по всей Европейской части и в Предкавказье, как заносное растение — по всей Сибири, натурализовался местами в Средней Сибири: Норильск, Чарков (Усть-Абаканский район, Хакасия), в Уссурийском крае.

Занесён на все континенты, за исключением Антарктиды, везде легко натурализовался. Распространился почти по всей Северной Америке, где, однако, редок, хотя местами встречается очень массово — от Южной Аляски до Нижней Калифорнии на западе до Мэна и Северной Каролины на востоке. В Австралии — в Южной и Западной Австралии, Северной территории, Новом Южном Уэльсе, Виктории, на Тасмании.

Может расти на широком спектре почв, наиболее предпочтительны суглинистые и песчаные почвы. Мезотроф или умеренный эутроф. Предпочитает слабокислые и нейтральные почвы, на почвах с уровнем pH ниже 5,0 не встречается. Самый благоприятный для роста костра мягкого климат — сухой средиземноморский; в Калифорнии, где климат суше, чем в Средиземноморье, растение встречается более массово.

Распространён в основном на равнинных территориях, может подниматься и в горы вплоть до субальпийского пояса, предпочитая склоны южной экспозиции; в лесах, на обильно увлажняемых и заболоченных участках практически отсутствует.

В Европе — обыкновенный компонент союзов Cynosurion cristati и Arrhenatherion elatioris. Показана экологическая привязанность костра мягкого к некоторым видам бобовых, в особенности — к чине луговой.

Значение Рудерал, часто встречающийся по обочинам дорог, в городах, по краям посевов, в иных местах с нарушенной естественной растительностью, реже — как сорное растение в посевах кормовых трав, иногда вытесняя их. По нарушенным участкам лесной зоны обычное растение, в степях встречается значительно реже. Использовался для засева паровых полей, сено собиралось до созревания плодов, позже становясь малопитательным из-за низкого отношения фитомассы листьев к стеблям. В Западной Европе иногда культивировался. В Калифорнии считается ценным кормовым растением, наиболее питательным из видов костра. После созревания семян озимых растений они не рассыпаются, а сохраняются на зелёных растениях до осени, благодаря чему скот получает гораздо больше питательных веществ.

Содержит сухого вещества протеина, жира, зольных элементов, клетчатки.

Плохо переносит вытаптывание, частое выкашивание и поедание скотом, на пастбищах и на газонах долго не сохраняется.

В ряде регионов мира — в Чехии (вероятно, в пределах естественного ареала), в Китае (Нинся-Хуэйский автономный район), на Гавайских островах (Кауаи, Мауи, Гавайи, Молокаи, Оаху), в Австралии, в Новой Зеландии (острова Кермадек), на острове Норфолк — считается инвазивным видом растений.

В Калифорнии используется для предохранения почвы от эрозии на участках, лишённых естественной растительности, — оголённых склонах, канавах и котлованах, образовавшихся после пожаров, при строительстве дорог, домов, плотин, каналов.

В 1955 году Служба по охране почв Министерства сельского хозяйства США в сотрудничестве с Калифорнийской сельскохозяйственной экспериментальной станцией зарегистрировали сорт костра мягкого 'Блендо' ('Blando') (). Он был получен в ходе многолетней селекции растений, семена для которой изначально были собраны с озимых растений в мае 1940 года на пастбище близ города Сан-Рамон. Используется для засевания пастбищ, в качестве покровных насаждений для защиты почвы, для восстановления растительного покрова нарушенных участков, а также после пожаров. 'Блендо' — средней питательности злак, дающий достаточное количество корма для скота и семян и превосходящий другие линии костра по продуктивности, в особенности при засушливом летнем сезоне.

Семена не погибают при температурах до , вследствие этого растение является одной из первых трав, прорастающих на пожарищах.

Поражается ржавчинным грибом Puccinia recondita subsp. brominis.

Таксономия

Первое действительное описание Bromus hordeaceus было опубликовано в труде Species plantarum (1753) выдающегося шведского естествоиспытателя Карла Линнея. Ранее описано им во Flora suecica (1745) как Bromus panicula erecta coarctata — «костёр с прямостоячей сжатой метёлкой». Также в Species plantarum Линней отсылает к Festuca avenacea sterilis humilior («овсянице овсовидной, неплодущей, низкой») в Pinax theatri botanici Каспара Баугина (1623) и к описанию и иллюстрации Gramen avenaceum pratense, panicula squamata & villosa («злака овсовидного лугового, с чешуйчатой и волосистой метёлкой») в третьем томе Plantarum historiae universalis Oxoniensis Роберта Морисона (1699).

Во втором издании Flora suecica (1755) Линней стал считать Bromus hordeaceus разновидностью . Во втором издании Species plantarum (1762) он также рассматривал его как разновидность костра ржаного, а указанную иллюстрацию Морисона отнёс к новому виду — Bromus mollis.

Лектотипом (типом при отсутствии в изначальной публикации указания на тип) названия Bromus hordeaceus Филипом Моргансом Смитом в 2000 году была выбрана иллюстрация Gramen avenaceum pratense, panicula squamata & villosa у Морисона. Эпитип (дополнительный образец, подтверждающий тип при невозможности однозначной идентификации растения из последнего), также назначенный в 2000 году, представляет собой образец из гербария Линнея.

Рядом исследователей название Bromus hordeaceus употреблялось по отношению к другому виду — , а этот вид обычно назывался Bromus mollis. В частности, так трактовались названия в работах О. Хольмберга (1924), Г. Хеги (1936), Ж. Гоффара (1945), П. Янсена (1951), Х. Шольца (1966), Н. Н. Цвелёва (1973), Х. Хёкелса и С. ван Остстрома (1977). Некоторые учёные, в частности, Ш. Раушерт (1977) и Х. Фукс (1980), предпочли отказаться от использования названия Bromus hordeaceus. После установления идентичности типов Bromus hordeaceus и Bromus mollis, в 1981 году Жак Ламбинон предложил отвергнуть название Bromus hordeaceus как трактуемое наиболее часто в смысле, отличном от номенклатурного типа, на основании статьи 69 Ленинградского кодекса ботанической номенклатуры (1975). В 1986 году соответствующая комиссия Международной ассоциации по таксономии растений (IAPT) единогласно отвергла это предложение, поскольку в неверном смысле это название употреблялось не абсолютно во всех недавних публикациях. Так, Филип Морганс Смит во Flora Europaea (1980) использовал для двух видов именно названия Bromus hordeaceus и Bromus thominei.

Синонимы

, nom. illeg., non , q. e.

и другие.

Название

Видовой эпитет hordeaceus образован от  — классического латинского названия ячменя и суффикса , обозначающего подобие. Эпитет mollis означает «мягкий», «мягковолосистый», что относится к шелковисто-опушённым на ощупь соцветиям растения.

Распространённые в литературе русские названия — переводы научных названий, равно как и , , , , а также другие названия на европейских языках. В английском также распространено название .

Ф. Видеман и Э. Вебер (1852), а также П. Ашерсон и П. Гребнер (1898) приводят в качестве русского названия растения «жутвенная трава». Н. И. Анненков в «Ботаническом словаре» (1878) приводит «житец» (со ссылкой на В. М. Черняева), «жутвенная трава», «перийка», «стоколос» (в Малороссии, по А. С. Роговичу).

Эволюция и близкие виды Костёр мягкий считается амфидиплоидом — устоявшимся гибридом двух диплоидных видов. На основе морфологических и серологических характеристик Смит в 1972 году предположил, что он мог возникнуть вследствие гибридизации и . Однако молекулярные исследования (ITS) рРНК показали, что Bromus hordeaceus обособился раньше, чем все исследованные виды за исключением . Дальнее родство костра мягкого и других видов рода подтверждается рядом этого вида. Одним из предковых видов тетраплоида является, по-видимому, некий исчезнувший или ещё не обнаруженный вид, близкий Bromus caroli-henrici.