Cypseloidinae

Cypseloidinae — подсемейство стрижей, обитающих в Америке. Включает два рода — Cypseloides и Streptoprocne. Этих стрижей объединяет анизодактильная нога (большой палец направлен назад, а остальные вперёд) и строение крыла, при котором отсутствует пятое второстепенное маховое перо. Важной характеристикой также является наличие двух . Представители подсемейства не используют слюну при строительстве гнезда, основными материалами являются мхи, печёночники и грязь. Гнёзда обычно располагаются у воды, в кладке — одно либо два яйца. Вылупившиеся птенцы покрыты серым пухом.

Отдельное подсемейство было выделено южноафриканским орнитологом в 1970 году по ряду морфологических признаков. До этого в семействе стрижей наряду с подсемейством Apodinae выделяли подсемейство Chaeturinae, основываясь исключительно на строении ноги.

Описание

Оперение всех представителей подсемейства Cypseloidinae равномерно окрашено в чёрный цвет и обычно темнее, чем у обыкновенных стрижей (Apus). В частности, в чёрный цвет, такой же, как на спине, окрашено охвостье, что отличает их от иглохвостов (Chaetura) — других стрижей, также обитающих в Америке, — у которых охвостье всегда светлее спины. В районе головы выделяются яркие, преимущественно белые, пятна. У ошейникового американского стрижа (Streptoprocne zonaris) это кольцо вокруг шеи, у щитоносного американского стрижа (Streptoprocne biscutata) — затылок и грудь, у белоголового американского стрижа (Streptoprocne semicollaris) — затылок, у пятнистолобого американского стрижа (Cypseloides cherriei) — пятна по сторонам лба, у белогорлого американского стрижа (Cypseloides cryptus) — пятна по сторонам лба и на подбородке, у тёмного американского стрижа (Cypseloides fumigatus) — иногда белый подбородок. Ярко-рыжее кольцо, похожее на кольцо ошейникового американского стрижа, встречается у близкородственных тропических видов — красношейного американского стрижа (Streptoprocne rutila) и венесуэльского стрижика (Streptoprocne phelpsi). У сумеречного американского стрижа (Cypseloides senex) голова сероватая, а у чёрного американского стрижа (Cypseloides niger) белых пятен нет. Британский орнитолог полагал, что некоторые представители подсемейства обладают половым диморфизмом в окраске, который полностью отсутствует у стрижей подсемейства Apodinae, однако дальнейшие исследования показали, что яркое оперение некоторых американских стрижей зависит от возраста и у самок проявляется позднее.

У представителей подсемейства Cypseloidinae в крыле нет пятого второстепенного махового пера, что ставит их в один ряд с древесными стрижами, но отделяет от остальных стрижей. Длина крыльев варьирует от у красношейного и пятнистолобого американских стрижей, до у белоголового, который является одним из самых крупных стрижей. Строение хвоста у стрижей подсемейства Cypseloidinae схоже с колючехвостами (Chaeturini). Оси рулевых перьев слегка выступают за опахала, что позволяет использовать хвост для поддержки на вертикальных поверхностях, как это делают дятловые (Picidae) и пищуховые (Certhiidae). Вместе с тем, Лак полагал, что в отличие от колючехвостов, у которых рулевые перья вытянулись в результате специализации, у представителей подсемейства Cypseloidinae кончики перьев потеряли бородки из-за трения. Он также обращал внимание на сложности классификации таких стрижей, так как их хвост может быть прямым или слегка закруглённым, глубоко или слабо вильчатым или без разреза.

Эти стрижи обладают исключительно анизодактильным строением ноги, когда большой палец направлен назад, а остальные вперёд. При этом длина большого пальца составляет около половины длины внутреннего пальца, в то время как у Chaetura большой палец короче. Учитывая, что эти стрижи схожим образом закрепляются на вертикальных поверхностях, более короткий большой палец колючехвостов непосредственно связан с более сильными и острыми рулевыми перьями последних.

К морфологическим особенностям птиц подсемейства Cypseloidinae, наряду со строением крыльев, ног и хвоста, Брук отнёс также наличие двух (у остальных стрижей одна). У них примитивное нёбо, который лучше развито у остальных стрижей, и простая ременная мышца головы (Musculus splenius capitis). Брук полагал, что эти признаки говорят о примитивности данного подсемейства стрижей.

Поведение Обычно представители подсемейства летают очень быстро и очень высоко над землёй. Часто они не расправляют полностью крылья в полёте, из-за этого размах крыльев и площадь поверхности крыла уменьшены, а значит, стрижам требуется развивать более высокую скорость полёта. Исследования показали, что наиболее быстрым из пяти американских стрижей в Коста-Рике является S. zonaris — самый крупный стриж, а самыми медленными — маленький S. rutila и C. cherriei. Из-за размеров и размаха крыла C. cryptus быстрее, чем C. niger. При этом минимальная скорость скольжения у последнего очень низкая. S. zonaris демонстрируют очень быстрый и плавный полёт, в котором смена высоты и направления осуществляется практически без взмахов крыльями. При полёте по прямой птицы держат крылья под углом 30—40 градусов, чередуя многочисленные махи крыльями на низкой амплитуде с короткими промежутками скольжения. S. zonaris могут делать серию взмахов полностью открытыми крыльями только чтобы быстро набрать скорость. Полёт C. niger представляет собой быстрое скольжение кругами, при этом крылья опущены ниже горизонтального уровня. Резкое ускорение, замедление или смена направления, в частности в погоне за насекомыми, сопровождается быстрыми взмахами крыльев. C. cryptus продолжительное время совершает быстрые взмахи крыльями, напоминающие полёт летучих мышей или быстрых голубей, в частности голубей-лептотилов (Leptotila). Полёт C. cherriei и S. rutila очень похож, птиц почти невозможно различить в воздухе. Птицы кругами скользят по воздуху на крыльях, опущенных ниже горизонтального уровня, и сопровождают такое скольжение сериями быстрых взмахов крыльями. При этом S. rutila иногда напоминают в полёте стрижей рода Chaetura.

Несмотря на то, что большинство способных к эхолокации стрижей принадлежат к трибе саланган, учёные полагают, что некоторые другие стрижи также обладают этой способностью. В частности, звуковые сигналы, напоминающие эхолокационные, издают белогорлый и пятнистолобый американские стрижи.

Распространение

Стрижи подсемейства Cypseloidinae распространены на американском континенте, преимущественно в тропиках. Исключение составляет чёрный американский стриж, ареал которого простирается на север до юго-востока Аляски. Российский орнитолог Евгений Александрович Коблик называет всех представителей подсемейства американскими стрижами, однако ранее такое название использовалось только для рода Cypseloides.

Стрижи обитают в местах с достаточной концентрацией насекомых в воздухе и доступными местами для ночлега и размножения. Зачастую такие условия требуют продолжительных ежедневных перемещений. Широкие возможности в этом плане демонстрируют ошейниковые американские стрижи: в окрестностях национального парка Анри Питтье на севере Венесуэлы они могут кормиться в нескольких километрах от высокогорных районов, в которых они строят гнезда, а во время дождей добывать пищу над улицами близлежащих городов.

Как и большинство стрижей, представители подсемейства Cypseloidinae совершают кочёвки на большие расстояния. Чёрные американские стрижи во время миграции из Северной Америки в Южную срезают расстояния, пролетая над восточной частью Тихого океана. Они могут лететь впереди штормовых фронтов, перемещаясь от неблагоприятных погодных условий и преодолевая большие расстояния. При этом птицы пользуются вызванным штормами изобилием воздушного планктона. В частности, чёрных американских стрижей видели в Массачусетсе.

Некоторые представители подсемейства находятся под охраной. Международный союз охраны природы относит чёрного американского стрижа (Cypseloides niger) к уязвимым видам, а Cypseloides storeri американских стрижей — к видам, для оценки угрозы которым недостаточно данных. Остальные стрижи этого подсемейства относятся Международным союзом охраны природы к видам, вызывающим наименьшие опасения.

Питание Все представители семейства питаются исключительно насекомыми и пауками, однако рацион отдельных видов может сильно отличаться. Крупные стрижи легче добывают роящихся насекомых в местах концентрации отдельных видов на обширных территориях. Роящиеся насекомые составляют основу диеты стрижей подсемейства независимо от размеров птиц. Первым это отметил в 1975 году в отношении крупных стрижей рода Streptoprocne, а Чарльз Коллинз (Charles T. Collins) распространил это наблюдение на всех стрижей подсемейства. При этом учёный отметил, что схожие принципы кормления могут наблюдаться у некоторых саланган. Например, в желудке ошейникового американского стрижа в Венесуэле было обнаружено 800 крылатых муравьёв, а в желудке белоголового американского стрижа — 681 огненный муравей Solenopsis geminata. Согласно исследованиям рода Cypseloides, маленький вид — пятнистолобый американский стриж — в основном ловит насекомых длиной (87,3 % рациона), средний вид — белогорлый американский стриж — (41,3 %) и (38,4 %), самый крупный — чёрный американский стриж — (82,3 %).

Основным методом охоты, как и у остальных стрижей, является «воздушное траление», когда птицы летают через скопления воздушного планктона с открытым ртом. При этом ошейниковые американские стрижи в Южной Америке могут охотиться на насекомых, потревоженных сезонными пожарами.

Стрижи подсемейства Cypseloidinae обычно крайне редко кормят своих птенцов. Интервалы кормление красношейного американского стрижа обычно превышают 100 минут, а чёрного американского стрижа — несколько часов. Возможно, кормление у некоторых видов происходит один раз в день на закате. Взрослые птицы не склеивают насекомых слюной, а держат их разрозненной массой в пищеводе, принося больше еды за раз и компенсируя редкое кормление. Раздутый пищевод у белоголового и ошейникового американских стрижей имеет длину и диаметр и может помещать 538—1078 насекомых.

Размножение

В музейных коллекциях экземпляры стрижей подсемейства Cypseloidinae представлены крайне редко и обычно принадлежат разным регионам. В естественных условиях характерный окрас головы позволяет определить представителей подсемейства, однако не даёт возможности выделить конкретный вид. Таким образом, основная информация об этих стрижах получена при изучении их размножения. С разной степенью детализации были описаны S. rutila в Тринидаде (1962 и 1968 годы), C. niger в Калифорнии (1987 год и другие), S. zonaris и S. semicollaris в Мексике (1962, 1966, 1989), C. cherriei в Венесуэле (1980) и C. cryptus в Венесуэле (1984). Для остальных представителей подсемейства особенности гнездования либо не были описаны вовсе, либо были описаны неверно из-за проблем с идентификацией.

Представители подсемейства Cypseloidinae отличаются от остальных стрижей тем, что не используют слюну при строительстве гнезда. Это первоначальное утверждение неоднократно ставилось под сомнение. Ряд учёных полагал, что некоторые виды, использующие при строительстве хитин насекомых, получают слюну опосредованно из погадок. Встречается предположение, что в основу гнезда стрижи кладут мох, который за долгое время строительства гнезда (больше месяца у C. cherriei и S. rutila) пускает «корни» и таким образом крепится к поверхности.