В ботанике оперку́лум ( — «крышка») или калиптра (от ) — колпачкообразная структура у некоторых покрытосеменных растений, мхов и грибов. Это покров, капюшон или крышечка, являющаяся особенностью морфологии растений.

Покрытосеменные

Генеративные органы

У оперкулум, также называемый калиптрой, — это покрытие цветка или плода в виде колпачка или «крышечки», которое образуется из сросшихся чашелистиков и/или лепестков и обычно отпадает как единая структура по мере созревания цветка или плода.

У (включая род и , но исключая ) может присутствовать два оперкулума: внешний оперкулум, образованный срастанием чашелистиков, и внутренний, образованный срастанием лепестков. В этом случае внешний оперкулум сбрасывается на ранних стадиях развития бутона, оставляя вокруг него рубец. У видов, лишённых внешнего оперкулума, рубец бутона отсутствует. Внутренний оперкулум опадает непосредственно перед цветением, когда тычинки расправляются и начинается высвобождение пыльцы.

Оперкулум плода — отделяющаяся часть перикарпия, образующаяся при поперечно-кольцевом (, ). Вскрывающиеся плоды эволюционно более продвинуты, чем невскрывающиеся. Вскрытие крышечкой — один из существующих видов вскрытия. Например, у плод-коробочка имеет отверстие, прикрытое оперкулумом. Когда он опадает, семена становятся липкими и легко переносятся животными, которые с ними соприкасаются.

В палинологии оперкулумом называют участок экзины некоторых видов однодольных растений и видов семейства , покрывающий апертуру (участок наружной оболочки) пыльцевого зерна.

Вегетативные органы

У над видоизменённым ловчим листом (кувшинчиком) располагается оперкулум, который препятствует попаданию внутрь дождевой воды и разбавлению пищеварительных соков. На нижней поверхности крышечки расположены нектарники, выделяющие сладкий нектар для привлечения насекомых или млекопитающих к кувшину, а также жёсткие волоски или «трамплинные» элементы, сбрасывающие добычу в кувшин при падении. Крышечка прикреплена своеобразной «торсионной пружиной», позволяющей ей двигаться вниз под ударом насекомого, но сопротивляться движению вверх, что усиливает ловчий эффект. Зачатую оперкулум окрашен в цвет, привлекательный для насекомых, в частности у некоторых видов она ярко-красная и содержит указатели нектара. Помимо предотвращения попадания дождя в трубку кувшина, крышка также служит посадочной площадкой для летающих насекомых.

Термины «оперкулум» и «калиптра» также применяются к покровной ткани на верхушке корня — корневому чехлику.

В эмбриологии растений оперкулум — термин для описания анатомии семян, обозначающий структуры различного происхождения, расположенные в виде крышечки над корневым полюсом зародыша. Эти структуры также называют «зародышевой», или «семенной крышечкой» (эмбриотега, эмбриостега, эмбриотегий, эмбриостегий).

Мхи

У мхов есть две вспомогательные структуры спорофита, которые являются защитными колпачками, обе используются в систематике мхов как диагностические признаки:

Калиптра или колпачок — это плёнчатая покрывная структура над спорофитом. Калиптра целиком или частично покрывает коробочку на ранних стадиях созревания и образуется после оплодотворения в результате разрастания брюшка (стенки) архегония (женского органа). Калиптра представляет собой гаплоидную ткань, то есть является частью гаметофита. По внешнему виду калиптра может быть голой (прозрачной, гладкой) или опушённой (волосистой) в зависимости от вида. Наиболее часто калиптра напоминает капюшон, разрезанный с одной стороны.

Оперкулум или крышечка — это «крышечка» на коробочке. Она формируется из клеток верхушки коробочки и плотно закрывает её устье до созревания спор. Оперкулум — это диплоидная (спорофитная) структура, своего рода «запечатывающий колпачок» на коробочке. Крышечка развивается не у всех мхов: коробочка также может вскрываться растрескиванием на створки, например, у представителей класса , или разрывом стенки — например, у  ().

+Таблица сравненияПараметрКалиптраОперкулум Определение «Колпачок» (капюшон) на вершине спорофита, образовавшийся из стенки архегония. «Крышечка» спорангия (коробочки) спорофита, закрывающая верхушку коробочки до созревания спор. Происхождение (поколение) Женская гаметофитная ткань (выросшая из архегония) Спорофит (выросший из зиготы) Генерация ткани Гаметофит (гаплоид, только один набор хромосом) Спорофит (диплоид, двойной набор хромосом) Функция Защита молодого спорофита и коробочки от высыхания, температурных колебаний и повреждений. Закупорка коробочки на время созревания спор; при созревании спор — отпадает, открывая перистому (зубцы вокруг устьица) и позволяя спорам распространяться. Вариативность Может быть гладкой или опушённой; может иметь разное число лопастей у основания. Часто похожа на капюшон. Может рваться и опадать по мере роста коробочки. Имеется не у всех видов мхов. Формы разнообразны: от округлых до вытянутых. Может опадать или оставаться прикреплённым колумеллой к коробочке после её вскрытия.

Грибы У различают два типа половых спороносных сумок (асков): с оперкулумом на вершине сумки и без него.

Галерея

См. также

Покрывало

Примечания Комментарии

Источники

Литература

Категория:Морфология растений