Sacabambaspis — вымерший род бесчелюстных из подкласса арандаспид (Arandaspida), живших во времена ордовикского периода. Обитал в мелководье на континентальных окраинах южного суперконтинента Гондвана. Наиболее полные экземпляры были найдены в Боливии, а фрагменты экзоскелета также известны из Аргентины, Австралии и Омана.

Внешне, Sacabambaspis отдалённо напоминает стройного головастика, с большой бронированной головой, плоским телом и без каких-либо заметных плавников, кроме узкого хвоста. Глаза расположены близко друг к другу и находятся в самой передней части головы, подобно автомобильным фарам. Общая длина составляет около 35 см, включая характерно тонкий чешуйчатый хвост.

Sacabambaspis, имеющий множество хорошо сохранившихся экземпляров, является наиболее известным представителем арандаспид, группы бесчелюстных, встречающихся только в ордовикских отложениях Гондваны. Арандаспиды были одними из самых ранних представителей класса Pteraspidomorpha, наряду с гораздо более разнообразной группой бесчелюстных, силурийско-девонскими разнощитковыми.

История

Боливийские экземпляры

Sacabambaspis назван в честь деревни Сакабамба, департамент Кочабамба, Боливия, где были найдены первые ископаемые остатки данного рода. S. janvieri, типовой вид рода, известен из формации Анзальдо в Боливии.

Sacabambaspis janvieri был впервые описан Гагнье, Бликом и Родрико (1986) на основе нескольких фрагментов экзоскелета. Дальнейшие открытия в конце 1980-х и начале 1990-х годов значительно расширили список экземпляров. Более поздние исследования в середине 2000-х годов прояснили несколько оставшихся неясностей относительно структуры экзоскелета и анатомии хвоста.Pradel, A.; Sansom, I. J.; Gagnier, P. Y.; Cespedes, R.; Janvier, P. (2006). "The tail of the Ordovician fish Sacabambaspis" . Biology Letters. 3 (1): 72–75. doi:10.1098/rsbl.2006.0557. PMC 2373808. PMID 17443969 .

В Боливии было обнаружено более 30 экземпляров, все они были собраны в очень тесном пространстве. Считается, что их плотное расположение стало результатом массового замора, вероятно, из-за внезапного притока пресной воды и наносов в результате сильного шторма. Они были обнаружены в ассоциации с большим количеством брахиопод семейства Linguliidae, также погибших в то же время.

Другие экземпляры Неопределенные экземпляры (описанные как «Sacabambaspis sp.») были найдены во многих странах, соответствующих окраине Гондваны. Янг (1997) описал окаменелости рода из алевритов Стокса и песчаников Кармайкл в Центральной Австралии. Экземпляры также были обнаружены в Аргентине.

Сансом и др. (2009) описали образцы из формации Амдех в Омане на Аравийском полуострове. Оманские находки показали, что эти рыбы присутствовали по всей периферии древнего континента Гондвана, а не только в южных регионах, как ранее было показано на основе находок из Южной Америки и Австралии. Слои в Омане, содержащие Sacabambaspis, могут быть такими же древними, как поздний дапинский или ранний дарривилийский ярусы среднего ордовика (примерно 470 миллионов лет назад). Для сравнения, южноамериканские и австралийские окаменелости эквивалентны исторической серии Лланвирн-Карадок (поздний дарривилийский — ранний сандбийский ярусы), сохраняющейся до позднего ордовика (примерно 458 миллионов лет назад).

Интернет-популярность

Модель Sacabambaspis, выставленная в Хельсинкском музее естественной истории в Финляндии, стала источником интернет-мемов и фанатского творчества в июне 2023 года после вирусного твита от августа 2022 года. Хельсинкская модель Sacabambaspis (サカバンバスピス) стала особенно популярной в Японии, где ей уделяется внимание на уровне, сравнимом с юру-кяра (милыми рекламными талисманами).

Модели доисторических рыб, представленные в Хельсинкском музее естественной истории, являются работой эстонского палеонтолога Эльги Марк-Курик (1928–2016), которую музей попросил разработать экспозицию ископаемых рыб 1995 года. Марк-Курик не была художницей по профессии, и её модели были полностью созданы с нуля. Представленные модели были сделаны из силикона (скопированного с вылепленного пенопластового шаблона), с добавленными кукольными глазами, приобретенными в ближайшем магазине товаров для рукоделия.

Описание В среднем, общая длина Sacabambaspis составляла около 35 см, при этом размеры экзоскелета составляют около 10 см в длину и 8 см в ширину.

Голова

Голова Sacabambaspis покрыта крупными пластинами. Две пластины особенно велики: верхняя (дорсальная) пластина, в основном плоская за небольшим гребнем у спины, и нижняя (вентральная) пластина, которая сильно выпуклая спереди. Экзоскелет украшен характерными бугорками в форме дубовых листьев (выступающими участками). Вероятно, пластины произошли от мозаики из множества крошечных пластинок, сросшихся вместе в своём нижнем слое. У некоторых ранних разнощитковых (таких как Tesseraspis и Lepidaspis) бугорки имеют аналогичную форму, хотя и несросшиеся. На боковой стороне головы расположен изогнутый ряд ромбовидных жаберных пластин, разделяющих дорсальную и вентральную пластины. Жаберные пластины, скорее всего, покрывали ряд жаберных отверстий.

Глаза укреплены склеральными кольцами и расположены далеко впереди, в самой передней части головы. Безчелюстной рот представляет собой узкую щель, а его нижняя «губа» — широкий пучок тонких чешуйчатых полосок. Пространство между ртом и глазницами закрыто Т-образной пластинкой. В промежутках между срединной Т-образной пластинкой и глазницами, возможно, располагалась пара ноздрей, каждая прямо рядом с глазом. Выдвинутое вперёд расположение глаз Sacabambaspis означает, что его мозг должен был находиться дальше назад в голове. Эта особенность, возможно, не была типичной для Палеозоя. Например, у галеаспидов, некоторых плакодерм и эриптихиид глаза были широко расставлены, а мозг занимал всю переднюю часть головы.

Сенсорная система Sacabambaspis не ограничивалась глазами и ноздрями: пара небольших ямок у передней части спинной пластины может представлять собой шишковидные и парашишковидные органы. Арандаспиды, по-видимому, являлись единственными позвоночными с парными шишковидно-парашишковидными органами. Экзоскелет покрыт неглубокими боковыми линиями (сенсорными бороздками). Спинная пластина имеет пару прерывистых борозд по всей своей длине, а также полную петлю позади каждого глаза. Вентральная пластина имеет пару боковых линий, идущих вниз от края рта.

Экзоскелет Sacabambaspis имеет трехслойную внутреннюю структуру. Нижний слой представляет собой горизонтальную пластинчатую кость, а толстый средний слой — губчатую кость. Верхний слой образован фиброзным дентином, покрытым затвердевшей эмалью, той же тканью, которая образует чешую и зубы у акул. Внешние бугорки брони соответствуют слою дентин-эмаль. Эти три слоя у Sacabambaspis похожи на таковые у разнощитковых и астраспидов. Стенки губчатого среднего слоя пористые, с небольшими пространствами, в которых могли находиться либо костные волокна (как у разнощитковых и астраспидов), либо остеоциты (внутренние костные клетки).

Тело и хвост

Помимо покрытой экзоскелетом головы, остальная часть тела покрыта гораздо более узкими чешуйками, каждая из которых имеет ряд бугорков в форме дубовых листьев, похожих на бугорки на головных пластинах. Один ряд чешуек образует гребень вдоль верхнего края тела, а другой гребень чешуек тянется вдоль большей части нижнего края. Чешуйки, похожие на ремни, сходятся к середине каждого бока, образуя шевронный (V-образный) узор при взгляде сбоку. Парные боковые линии брюшного щита простираются за голову, отмечая чешуйки на нижней половине тела примерно на 2/3 расстояния до хвоста.

Хвост Sacabambaspis — одна из его наиболее отличительных черт, хотя точные детали обсуждались в течение многих лет. На основе наиболее хорошо сохранившегося экземпляра, MHNC 1182, Гагнье (1989) реконструировал хвост как чешуйчатую трубку, похожую на кнут, окружающую спинной мозг, с небольшими симметричными плавниками у его основания. Большинство последующих публикаций ставили под сомнение эту реконструкцию «крысиного хвоста», которая была беспрецедентной среди бесчелюстных. Вместо этого они утверждали, что его хвост был коротким и листовидным, а более длинная цепочка чешуек — просто смещённые фрагменты экзоскелета с соседнего экземпляра.

Исследование 2006 года подтвердило первоначальную интерпретацию Гагнье, признав тонкий чешуйчатый хвост достоверной особенностью MHNC 1182. Перепонки хвостового плавника поддерживаются чрезвычайно тонкими чешуйками, разделенными на верхнюю и нижнюю части, а также небольшим участком перепонок на самом кончике хвоста. Верхняя перепонка, вероятно, была самой большой в хвосте, хотя есть некоторые допущения для интерпретации, учитывая, что хвост сильно скручен в окаменелости. Нижняя перепонка может быть эквивалентна анальному плавнику. Хвостовой плавник Sacabambaspis, хотя и уникален в своих деталях, в целом может быть классифицирован как гипоцеркальный. Это означает, что спинной мозг изгибается вниз в хвосте, а большая часть перепонок плавника находится над ним, как у многих других вымерших и ныне живущих групп бесчелюстных рыб. У разнощитковых, по-видимому, был более симметричный хвост, хотя и без чёткой оси для спинного мозга.

Классификация

В палеозойских морях существовало множество видов бесчелюстных с бесчисленными вариациями типов тела и расположения плавников, экзоскелета и других органов. Вымершие панцирнные бесчелюстные рыбы называются остракодермами. Эти термины носят чисто категориальный характер, палеонтологи больше не используют их в контексте эволюционных взаимосвязей. Некоторые остракодермы более тесно связаны с челюстными рыбами, другие ближе к ныне живущим бесчелюстным (миксинам и миногам), а у третьих нет близких ныне живущих родственников.

Sacabambaspis — наиболее известный представитель арандаспид, группы бронированных бесчелюстных рыб, эндемичных для ордовика Гондваны. Все арандаспиды очень похожи друг на друга, отличаясь лишь незначительными особенностями текстуры экзоскелета. Они были тесно связаны с двумя другими группами: астраспидами (из ордовикской Лаврентии) и разнощитковыми (силурийско-девонский период, весь мир). Все три группы имели несколько общих черт: большие верхние и нижние пластины головы (или мозаика на их месте), характерный набор внутренних слоёв экзоскелетов и отсутствие плавников, кроме хвостового. Арандаспиды, астраспиды и гетеростраки вместе известны как парноноздрёвые (Pteraspidomorpha). Наиболее принципиальное физическое различие между редкими ордовикскими видами и чрезвычайно разнообразными разнощитковыми заключается в том, что разнощитковые сжимают свои жаберные отверстия всего в два, по одной с каждой стороны головы.

Парноноздрёвые, вероятно, образуют кладу, то есть они наиболее тесно связаны друг с другом и не являются предками каких-либо рыб, не относящихся к парноноздревым. Наиболее полное исследование родственных связей птераспидоморфов проведено Рэндлом и др. (2025). Результаты их максимального парсиномического анализа показаны ниже:

Палеобиология

Питание Несмотря на отсутствие челюстей, ротовая полость Sacabambaspis janvieri была выстлана почти 60 рядами мелких костных ротовых пластин, которые, вероятно, были подвижными, чтобы обеспечить более эффективное всасывающее питание за счёт расширения и сокращения ротовой полости и глотки.

Сенсорная система Ископаемые остатки Sacabambaspis демонстрируют явные признаки сенсорной структуры (боковая линия). Это линия канальных пор, в каждой из которых находятся открытые нервные окончания, способные обнаруживать незначительные движения в воде, например, вызванные хищниками. Расположение этих органов в правильных линиях позволяет рыбе определять направление и расстояние, с которого исходит волнение в воде.

См. также

Arandaspis Арандаспиды

Примечания

Категория:Интернет-мемы, появившиеся в 2023 году Категория:Фоссилии, описанные в 1986 году Категория:Фоссилии Боливии Категория:Фоссилии Аргентины Категория:Фоссилии Австралии Категория:Фоссилии Омана