Psilopterus (С гр. – «голое крыло») — вымерший род фороракосовых, живших в период от среднего олигоцена до, возможно, позднего плейстоцена на территории Аргентины и Уругвая.
По сравнению с другими фороракосовыми, представители этого рода относительно изящны и миниатюрны, и включают самый маленький из известных видов: с поднятой головой P. bachmanni достигал 70-80 см в высоту и весил около , в то время как самые крупные представители рода весили всего около . Эти птицы похожи на современную хохлатую кариаму (Cariama cristata), за исключением более массивного телосложения и значительно меньших крыльев. Находки в Уругвае указывают на то, что этот род мог существовать до 96.040 ± 6300 лет назад, спустя миллионы лет после вымирания более крупных фороракосовых.
Описание и таксономия В последней систематической ревизии семейства Phorusrhacidae род Psilopterus был отнесён к подсемейству Psilopterinae, наряду с родами Procariama и Paleopsilopterus, и включает четыре вида.
Psilopterus bachmanni
Psilopterus bachmanni (Moreno & Mercerat, 1891) — самый маленький вид фороракосовых, сравнимый только с P. affinis. Вид (и род) определяется верхней частью сросшейся лодыжки и голени (лектотип MLP-168 представляет собой цевку). Другие материалы, отнесённые к этому виду, включают дополнительные кости ног, которые, вероятно, принадлежат той же птице, и почти полный скелет (PUM -15.904) Материал взят из нескольких мест в формации Санта-Крус в провинции Санта-Крус в Аргентине, датируемых средним миоценом (сантакрский ярус). Наиболее важными диагностическими признаками являются низкий череп и верхняя челюсть (подобная мезембриорнитовым фороракосовым) и крайний наклон переднего края отверстия непосредственно перед глазом (ростальная часть предглазничного окна), хотя существуют также различия в остальной части скелета.
Синонимы:Per Alvarenga & Höfling (2003), who rely on Brodkorb (1967).
Patagornis bachmanni (Moreno & Mercerat, 1891) Psilopterus communis (Moreno & Mercerat, 1891) Psilopterus intermedius (Moreno & Mercerat, 1891) Phororhacos delicatus (Amegino, 1891)
Бродкорб считал Psilopterus minutus отдельным видом, однако неполная кость стопы (предплюсне-плюсневая кость) неотличима от P. bachmanni.
Psilopterus lemoinei
Psilopterus lemoinei (Moreno & Mercerat, 1891) был современником P. bachmanni и, вероятно, занимал очень похожую экологическую нишу, хотя P. lemoinei немного крупнее, его предполагаемый вес приближается к . Вид определяется по части кости нижней конечности (лектотип MLP-162 представляет собой дистальный конец тибиотарзуса), но к этому таксону относят самые разные материалы. Останки были обнаружены на ряде участков в формациях Монте-Леон и Санта-Крус в провинции Санта-Крус в Аргентине, датируемых средним миоценом (сантакрский ярус). К диагностическим признакам относятся более высокое расположение черепа и верхней челюсти, а также менее наклонная передняя часть отверстия перед глазами (ростральный край предглазничного окна). Дополнительные различия в остальной части скелета отмечены в работе Синклера и Фарра (1932). Ряд расхождений между различными экземплярами объясняется различиями в возрасте или поле, но материал, в настоящее время отнесённый к P. lemonei и P. bachmanni, может быть переклассифицирован на видовом уровне, если его повторно изучить более подробно.
Синонимы:
Patagonnis lemoinei (Moreno & Mercerat, 1891) Psilopterus australis (Moreno & Mercerat, 1891) Pelecyornis Tubeulatus (Ameghino, 1895) (синоним Psilopterus australis) Phororhacos modicus (Ameghino, 1895) Staphylornis gallardoi (Mercerat, 1897) (возможно, синоним Psilopterus australis ) Staphylornis erythacus (Mercerat, 1897) (возможно, синоним Psilopterus australis ) Pelecyornis tenuirostris (Sinclair & Farr, 1932) (синоним Psilopterus australis )
Psilopterus affinis Psilopterus affinis (Ameghino, 1899) — наименее изученный вид, представленный лишь частью цевки (MACN -A-52-184), что указывает на то, что птица была очень близка по размеру к P. bachmanni. P. affinis — один из нескольких видов, известных по фрагментарному материалу, найденному в 1899 году в провинции Чубут в Аргентине (Патагония) в породах, датируемых средним и поздним олигоценом (Десеадан). Дополнительные экземпляры могли бы помочь уточнить таксономию четырёх, по-видимому, не связанных между собой видов. P. affinis первоначально был отнесён к роду Phororhacos (lapsus calami рода Phorusrhacos), несмотря на разницу в размерах. Отличается от P. bachmanni наличием бороздки на цевке. Бертелли и др. сохранили этот вид в роде Phororhacos.Taxonomic opinions tied to S. Bertelli et al. 2007 at Fossilworks.org Бродкорб отнёс этот вид к роду Andrewsornis в 1967 году, но это уже не считается точным.
Psilopterus colzecus
Самый недавно обнаруженный вид в этом роде, Psilopterus colzecus (Tonni & Tambussi, 1988), по размерам похож на P. lemoinei. Вид известен лишь по единственному неполному скелету, включающему части челюсти, плеча и ноги (голотип MLP -76-VI-12-2), и определяется наличием бороздки на передней поверхности бедренной кости (трохлеи). Останки были обнаружены в формации Арройо-Часико в провинции Буэнос-Айрес в Аргентине и датируются поздним миоценом (Часикоан).
Классификация Когда P. bachmanni был впервые описан в 1891 году, было описано лишь несколько других птиц, ныне известных как фороракосовые, но когда Морено и Мерсерат дали название таксону, они отнесли Psilopterus (тогда Patagornis ) bachmanni в одну группу с Phorusrhacos, Mesembriornis и Stereornis, (хотя последний теперь рассматривается как синоним рода PhorusrhacosBrodkorb, P. (1967). Catalogue of fossil birds: part 3 (Ralliformes, Ichthyornithiformes, Charadriiformes). University of Florida.) который они назвали Stereornithidae. С тех пор Psilopterus считался предком более крупных фороракосовых, таких как Mesembriornis, а также современных кариам.Rovereto, C. (1914). Los estratos araucanos y sus fósiles. An. del Mus. Nac. Hist. Nat. Buenos Aires, 25. В 1927 году род Psilopterus был выделен в отдельное семейство и подсемейство PsilopterinaeDolgopol de Saez, M. (1927). Las aves corredoras fósiles del Santacrucense. In Anales de la Sociedad Científica Argentina (Vol. 103, pp. 145-64)., а позже признан отдельным семейством, иногда объединяемым с другими фороракосовыми, такими как Palaeopsilopterus и Procariama. Однако в филогенетическом анализе Дегранжа и др. (2015) Psilopterus был признан единственным представителем подсемейства Psilopterinae, хотя исследование 2024 года и переклассифицировало род Procariama как Psilopterinae. Supplementary Information
Филогенетическое дерево снизу показывает кладистику семейства Phorusrhacidae, за исключением Brontornis, опубликованую Дегранжем и коллегами в 2015 году, которое показывает, что Psilopterus является единственным представителем подсемейства Psilopterinae, сестринской кладой к Mesembriornithinae.
Палеобиология Сильное морфологическое сходство когтей кариамы и Psilopterus, которые оба острые, изогнутые и сжатые с боков, может указывать на то, что они использовались для нападения на добычу. Подобно современным капиамам, псилоптерины, такие как Psilopterus, питались более мелкими животными, судя по их остеологическим особенностям. Также было высказано предположение, что, в отличие от других крупных фороракосовым, Psilopterus мог уметь летать, вероятно, непродолжительным и неуклюжим образом, подобно современным кариамам, при этом оценки массы тела и пропорции задних конечностей псилоптеринов схожи с таковыми у некоторых птиц, таких как Psophia и Otis, которые часто ходят, но способны бегать и летать. Вероятно, псилоптерины предпочитали бегать, а не летать, и использовали полёт, чтобы добраться до верхушек деревьев для гнездования и защиты от более крупных хищников.
Палеоэкология Psilopterus bachmanni и lemoinei обитали в среднем миоцене в формации Санта-Крус, которая сохранила преимущественно прибрежную среду, а также лесные и луговые регионы. В этой местности выпадало мало осадков, поэтому леса разрастались вокруг озёр и рек, что придавало формации разнообразный ландшафт. В миоцене климат был схож с климатом побережья Чили: полуумеренные леса и океанические ветры. В миоцене луга начали распространяться в Аргентину, хотя большая часть внутренней Патагонии оставалась засушливой, с небольшими тропическими лесами между ними. Крупные травоядные южноамериканские нотоунгулятные млекопитающие, такие как токсодонтиды Nesodon и Adinotherium, питались низкорасположенными листьями, а похожий на кролика интератериид Protypotherium был плодоядным. В этой местности обитали как млекопитающие, так и хищные птицы, самым крупным из которых был Phorusrhacos. В этом регионе также обитали сумчатые, в том числе крупный плотоядный спарассодонт Borhyaena. Psilopterus lemoinei также известен по прибрежной формации Монте-Леон, которая находилась в том же регионе Санта-Крус, но относится к нижнему миоцену. В Монте-Леоне сохранилось больше аргиллита и эстуарных отложений, но с очень похожей фауной на формацию Санта-Крус, поскольку эти две формации имели прямой переход.
Примечания
Ссылки
Таксономия рода Категория:Фоссилии, описанные в 1891 году Категория:Фоссилии Уругвая Категория:Фоссилии Аргентины Категория:Птицы олигоцена Категория:Вымершие нелетающие птицы Категория:Фороракосовые Категория:Страницы, использующие шаблон Multiple image с автоматическим масштабированием