Двурезцо́вые су́мчатые — самый разветвлённый отряд инфракласса сумчатых. База данных Американского общества маммологов (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.10) признаёт 11 семейств, 41 род и 150 современных видов двурезцовых сумчатых, а также 8 видов, вымерших после 1500 года. К двурезцовым сумчатым относятся такие животные, как кенгуру, коала и вомбаты, а также ряд вымерших форм, включая сумчатого льва и крупнейшего представителя сумчатых — дипротодона.
Представители этого отряда сильно отличаются по размерам, внешнему виду и образу жизни. Самый крупный современный представитель — рыжий кенгуру (Osphranter rufus), взрослые самцы которого могут весить до 100 килограммов, а самый маленький Acrobates pygmaeus весит всего 15 граммовThe largest is Macropus rufus at 100 kg. The smallest, Acrobates pygmaeus weighs only 15 grams .. В большинстве своём это травоядные животные, и лишь некоторые виды вторично насекомоядные и изредка ловят мелких позвоночныхMost diprotodonts are herbivores, but some have secondarily returned to being insectivorous, and others have become specialized for feeding on sap and nectar .. Некоторые виды специализируются на питании соком и нектаром растений.
Разнообразие двурезцовых сумчатых объясняется разнообразием экологических ниш, которые они занимают: представители этого ряда освоили практически все виды наземных ландшафтов тех мест, где они живут. Среди них есть длинноногие жители открытых пространств — кенгуру, летуны из надсемейства Petauroidea, обитающие в кроне деревьев и развившие в себе кожаную перепонку между конечностями, благодаря которой они парят с ветки на ветку. Приземистые вомбаты роют глубокие норы своими длинными когтями, а кускусы имеют цепкие хвосты.
Распространение Двурезцовые сумчатые обитают в Австралии, Тасмании, Новой Гвинее и многих островах Юго-Восточной Азии от Сулавеси до Соломоновых островов…live in Australia, New Guinea, and parts of Indonesia .distributed throughout Australia, Tasmania, New Guinea and islands of the East Indies .. Кускусы (вид Trichosurus vulpecula) и валлаби были интродуцированы в Новой Зеландии. Валлаби, сбежавшие из зоопарков и частных владений, образовали дикие популяции в Англии, особенно многочисленные на острове Мэн.
Интересно, что хотя двурезцовые живут и в Австралии и в Новой Гвинее — единой территории до конца максимума последнего оледенения и части доисторического суперматерика Сахул, — сейчас лишь пять видов этого рода обитают и там и там, причём в Австралии они обитают только в Северном Квинсленде и, вероятно, являются поздними пришельцами«Only five species occur on both New Guinea and Australia but are restricted to tropical north Queensland in the latter.» Grzimek’s Animal Life Encyclopedia, 2nd edition, 2003, Mammals IІ (том 13), с. 34..
Как уже упоминалось выше, двурезцовые освоили практически все виды наземных экосистем тех мест, где они живут. Единственным исключением является вода — среди представителей этого ряда нет ни одного водного или полуводного вида. Последнее является общей чертой всех сумчатых — из-за выращивания детёнышей в сумке они в принципе не могут освоить водную среду.
В густых тропических лесах живут кускусы и древесные кенгуру (Dendrolagus). В светлых эвкалиптовых лесах и саваннах обитают коалы и разнообразные валлаби. Серые кенгуру предпочитают влажные саванны, где много деревьев, а их рыжие родственники живут даже в сухих полупустынях и пустынях центральной Австралии. Горные валлаби облюбовали каменистые горные склоны, а горные кускусы живут на каменистых склонах высоко в горах, где полгода лежит снег.
Современный ареал многих видов сложился под влиянием людей — например, многие мелкие валлаби некогда жили на значительных пространствах материковой Австралии, но после завоза новых хищников, таких как лисы и кошки, уцелели только на островах, где до сих пор нет этих чужих для местной экосистемы видов. Кроме того, некоторые виды приспособились жить рядом с людьми не только в агроценозах, но даже на окраинах городов.
Происхождение и характерные черты
Двурезцовые известны с позднего олигоцена, окаменелые находки имеют возраст около 25 миллионов лет. Однако многообразие видов дает повод предполагать, что сам отряд является более древнимHowever it is certain that their genesis lies earlier than that: …the great diversity of known Oligocene diprotodonts suggests that they began to diverge from well beforehand .. Анализ данных молекулярно-генетических исследований свидетельствует, что двурезцовые отделились от других представителей надотряда австралийских сумчатых (Australidelphia) примерно между поздним палеоценом и ранним эоценом и разделились на семейства с раннего миоцена, за исключением кенгуровых крыс (Potoroidae) и собственно кенгуровых (Macropodidae) которые разделились примерно в среднем миоценеDiprotodontia diverged from other australidelphians in the late Paleocene to early Eocene with all interfamilial divergences occurring prior to the early Miocene except for the split between the Potoroidae and Macropodidae, which occurred sometime in the mid-Miocene ..
Общими для всех представителей отряда остаются две черты — собственно двурезцовость и синдактилия на задних конечностях. Кроме двурезцовых, больше ни у каких сумчатых одновременно эти два качества не наблюдаются.
Характерной особенностью представителей отряда является строение зубов. Все виды имеют два больших резца на нижней челюсти. Эти большие резцы напоминают строение зубов у другой группы травоядных млекопитающих — грызунов, и имеют такое же назначение — обкусывание растений. При этом большинство видов имеют три пары резцов на верхней челюсти, хотя у вомбатов сохранилась только одна, а некоторые имеют вторую пару маленьких резцов на нижней. Поскольку двурезцовые эволюционировали как травоядные, они потеряли клыки и сейчас на месте, где они должны находиться, никаких зубов нет. Эта потеря была настолько полной, что даже у хищных сумчатых львов клыков не было.
Второй принципиальной особенностью двурезцовых является синдактилия на задних лапах. Синдактилия в переводе означает сращивание пальцев — у представителей данного отряда второй и третий палец задних конечностей полностью (включая кости) срослись, но при этом сохранили отдельные когти. При этом у многих видов четвёртый палец увеличен, а пятый или очень маленький, или же вообще отсутствует.
Обе характерные черты отряда объясняются их эволюцией. Большие резцы потребовались животным для поедания растений…the sharp front teeth are used for cutting up pieces of grass and leaves to be eaten ., а синдактилию считают эволюционным приспособлением для лазания по деревьямSyndactyly is not a particularly common condition… and is usually explained as an adaptation to a climbing lifestyle .. Кстати, у многих видов на передних конечностях первые два пальца противостоят другим трёмOn the front limbs of many species, the first two fingers oppose the other three ., благодаря чему животные могут обхватывать ветки пальцами и ладонями примерно так, как это делают люди. Это противопоставление так же считается приспособлением к жизни на деревьях, ибо позволяет лучше лазитьThis adaptation is found mainly in species that live in trees, as it helps them grasp branches and climb .. Таким образом, двурезцовые возникли как группа относительно небольших травоядных древесных животных. По палеонтологическим данным в позднем олигоцене Австралия была покрыта густыми лесами, контрастирующими с теперешними просторами континента, покрытыми преимущественно скрэбомhave weathered the change in the Australian landscape from lush forests to scrub deserts with some panache ..
Кроме синдактилии и собственно двурезцовости, представители отряда имеют и другие характерные черты. У них наблюдается редукция верхних резцов до трёх или, в некоторых случаях, даже меньшего числа пар. Селенодонтия верхних моляров — на зубах есть гребни или выступы полулунной формы. Имеются перемычки между большими полушариями, а также значительные области новой коры (неокортекса), тимус в шейном отделе, исключительно сложная морфология нижнечелюстной ямки в основе черепа и некоторые другие особенности строения черепаRonald M. Nowak Walker’s mammals of the world, Том 2, JHU Press, 1999, с. 84..
Как типичные сумчатые, двурезцовые имеют сумку, в которой вынашивают детёнышей. У большинства видов сумка открывается вперёд и только у вомбатов и коал — назадAll diprotodonts have forward-opening pouches (like the kangaroo) except for wombats and koalas .. У вомбатов это объясняется тем, что они являются норными животными, которым приходится отбрасывать назад землю при рытье, и земля забивалась бы в открытую спереди сумку. Для коал, живущих на деревьях, подобное строение сумки нелогично, поэтому считается, что она осталась от их наземных предков, живших в норахThe backward opening pouch of the koala, which lives in trees, may be left over from a time when its ancestors lived on the ground ..
Очень характерную внешность имеют представители семейства кенгуровых (Macropodidae) — их задние ноги очень сильные и длинные и значительно больше передних — с латыни macropos переводится как «большестопые».
Конвергенция
Несмотря на все разнообразие и своеобразие отряда, среди плацентарных можно найти животных, имеющих очень похожие черты, приобретенные вследствие конвергентной эволюции.
Например, кенгуру во многом напоминают оленей. Голова кенгуру очень похожа на оленью — длинный рот, который нужен чтобы обеспечить место для пережёвывания корма, прямостоячие большие уши, предупреждающие животное о приближении хищников, крупные глаза, обеспечивающие большое поле обзора и позволяющие заметить врага. Олени и кенгуру способны быстро набирать скорость прыжками. И кенгуру и олени параллельно вобрали в себя черты травоядных пастбищных животных, которые питаются не очень калорийной растительной пищей и должны быстро убегать от внезапных нападений хищников.
Карликовые кускусы с их округлыми мордочками, большими, обращёнными вперед глазами, обеспечивающими бинокулярное зрение, и способом лазания по ветвям очень напоминают таких приматов, как лориевые (Loridae). А представители надсемейства Petauroidea напоминают белок.
Систематика
Отряду впервые дал название «Diprotodontia» Оуэн (Owen) в 1866 году. В 1889 Коуп (Cope) описал их как внесистемную кладу. Через два года в 1891 Флауэр (Flower) и Лидеккер (Lydekker) определили Diprotodontia как подотряд, позже в 1910 году это мнение поддержал Грегори (Gregory).
Двурезцовых включали в различные высшие таксоны. В 1897 году Паркер (Parker) и Гасвел (Haswell) отнесли их к Metatheria, эту классификацию поддержал Новак (Nowak) в 1991 году. Другие же учёные относили их к Marsupialia — Коуп (Cope) в 1889, Флауэр (Flower) и Лидеккер (Lydekker) в 1891, Грегори (Gregory) в 1910, Робертс (Roberts) в 2007. Мунемаса (Munemasa) в 2006 отнёс ряд Diprotodontia к надотряду Australidelphia.
Традиционно более сотни видов двурезцовых разделяют на три большие группы — Vombatiformes, к которой относятся вомбаты (Vombatidae) и коалы (Phascolarctidae), и Phalangerida, которая состоит из двух подгрупп — подгруппа кенгуру (Macropodidae, Potoroidae, Hypsiprymnodontidae) и подгруппа кускусы и поссумы (Phalangeridae, Burramyidae, Petauridae, Pseudocheiridae, Tarsipedidae, Acrobatidae). Эти подгруппы ряд исследователей считают отдельными подотрядами: Macropodiformes и Phalangeriformes соответственно. При таком подходе отряд двурезцовых состоит из 3 подотрядов — Vombatiformes, Phalangeriformes и MacropodiformesDivided into three suborders by Kirsch et al. (1997) ..