Scalidophora

Scalidophora — клада циклонейралиевых. Включает современных приапулид, киноринх и лорициферLemburg, C. (1995). Ultrastructure of sense organs and receptor cells of the neck and lorica of the Halicryptus spinulosus larva (Priapulida). Microfauna Marina 10: 7—30., а также многие вымершие формы. В теле Scalidophora выделяют три отдела: интроверт («хобот»), шейный отдел и туловище. Название дано по наличию на интроверте особых придатков — скалидEhlers, U., W. Ahlrichs, C. Lemburg & A. Schmidt-Rhaesa (1996). Phylogenetic systematization of the Nemathelminthes (Aschelminthes). Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 89(1): 8. Dong, X., P.C.J. Donoghue, J.A. Cunningham, J. Liu & H. Cheng (2005). The anatomy, affinity, and phylogenetic significance of Markuelia. Evolution & Development 7(5): 468—482.Ax, P. (2003). Multicellular Animals. Order in Nature — System Made by Man. Volume III. Springer, Berlin Heidelberg New York. 317 p.. Из современной фауны Scalidophora науке известно около 300 видовKristensen, R.M. (2002). An introduction to Loricifera, Cycliophora, and Micrognathozoa. Integrative and Comparative Biology 42: 641—651.Todaro, M.A. & T.C. Shirley (2003). A new meiobenthic priapulid (Priapulida, Tubiluchidae) from a Mediterranean submarine cave. Italian Journal of Zoology 70 (1): 79—87.Arten- und Autorenliste für die Kinorhyncha . Ранее представителей этой группы объединяли с волосатиками в тип головохоботных червей (Cephalorhyncha).

Внешнее строение Современные взрослые Scalidophora имеют длину от 200 микрон до 39 см (самый длинный вид — приапулида Halicryptus higginsi)Shirley, T.C. & V. Storch (1989). Halicryptus higginsi n.sp. (Priapulida): a giant new species from Barrow, Alaska. Invertebrate Biology 118(4): 404—413.Gad, G. (2005). Giant Higgins-larvae with paedogenetic reproduction from the deep sea of the Angola Basin — evidence for a new life cycle and for abyssal gigantism in Loricifera? Organisms Diversity & Evolution 5: 59—75..

Базовым типом симметрии является билатеральность, но во внешнем облике (и внутреннем строении) помимо неё сочетаются различные типы радиальной симметрииAdrianov, A.V. & V.V. Malakhov (2001). Symmetry of priapulids (Priapulida). 1. Symmetry of adults. Journal of Morphology 247: 99—110.. Как и у всех циклонейралиевых, тело Scalidophora покрыто кутикулой и лишено конечностей. Оно подразделяется на несколько более или менее выраженных отделов: головной (интроверт), шейный, туловищный (занимающий половину длины тела и более) и у некоторых форм — хвостовойWills, M.A. (1998). Cambrian and recent disparity: the picture from priapulids. Paleobiology 24 (2): 177—199.Kristensen, R.M. (1983). Loricifera, a new phylum with Aschelminthes characters from the meiobenthos. Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung 21: 163—180..

Форма тела Тело представителей Scalidophora разнообразно по форме. Выделяют следующие вариантыMaas, A., D. Huang, J. Chen, D. Waloszek, A. Braun (2007). Maotianshan-Shale nemathelminths — Morphology, biology, and the phylogeny of Nemathelminthes. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 254: 288—306.: червеобразные (Palaeoscolecida); мешковидные формы (современные приапулиды, Corynetis и большинство других кембрийских форм); гантелевидные формы с лорикой (личинки современных приапулид, лорициферы и несколько вымерших групп); трубковидные, сужающиеся к заднему концу (Selkirkia); сигарообразные формы (киноринхи)Адрианов А. В. и Малахов В. В. (1999). Головохоботные черви (Cephalorhyncha) Мирового Океана. KMK Scientific Press Ltd, Москва, 328 с..

Интроверт Интроверт, или хобот, — передняя часть тела, функционально и морфологически голова представителей Scalidophora (и некоторых других циклонейралиевых), у современных Scalidophora способная вворачиваться внутрь тела и несущая центральный орган нервной системыNebelsick, M. (1993). Introvert, mouth cone, and nervous system of Echinoderes capitatus (Kinorhyncha, Cyclorhagida) and implications for the phylogenetic relationships of Kinorhyncha. Zoomorphology 113(4): 211—232..

Передняя часть интроверта представлена ротовым конусом или у крупных приапулид — менее вытянутым околоротовым полемАдрианов А. В. и Малахов В. В. (1996). Приапулиды (Priapulida): строение, развитие, филогения и система. KMK Scientific Press Ltd, Москва, 268 с.. Ротовой конус у части форм может вворачиваться или втягиваться внутрь тела, другие этой способности лишеныMorse, M.P. (1981). Meiopriapulus fijiensis n. gen., n. sp.: an interstitial priapulid from coarse sand in Fiji. Transactions of the American Microscopical Society 100(3): 239—252.. В вывернутом состоянии ротовой конус выносит вперед рот и вооружение переднего отдела глотки. Соответственно, ротовой конус делят на зону до глоточного вооружения и зону, несущую передние круги глоточного вооружения. На первой из них могут располагаться нерегулярно расположенные мелкие скалиды (см. ниже) и другие органы чувств. Глоточное вооружение представлено видимыми снаружи и (у приапулид) уходящими вглубь глотки зубами, стилетами и/или зубчиками. Они располагаются в шахматном порядке, кругами по 5 или 10 элементов, образую строгую пятилучевую симметрию. У карликовой приапулиды Meiopriapulus, однако, как глоточное вооружение, так и придатки центральной части интроверта подчинены восьмилучевой симметрии.

Центральная часть интроверта несет сенсорно-локомоторные придатки — скалиды, которые, вероятно, гомологичны элементам глоточного вооружения. Скалиды имеют разнообразную форму: от простых папилл Fieldia и Ancalagon (присутствующих и на туловище) до сложных по строению членистых скалид киноринх и лорициферАдрианов А. В. и Малахов В. В. (1995). Конспект системы типа головохоботных Cephalorhyncha. Биология моря 21(2): 108—115.. Принципиальным отличием скалид Scalidophora от сходных образований на интроверте личинок волосатиков является их внутреннее строение. У Scalidophora в эти структуры заходят нервные и железистые клеткиLemburg, C. (1995). Ultrastructure of the introvert and associated structures of the larvae of Halicryptus spinulosus (Priapulida). Zoomorphology 115: 11—29.. Шипы личинок волосатиков представляют собой лишь выросты кутикулыJochmann, R. & A. Schmidt-Rhaesa (2007). New ultrastructural data from the larva of Paragordius varius (Nematomorpha). Acta Zoologica 88: 137—144..

Скалиды центральной части интроверта у современных представителей группы и ряда вымерших форм организованы в концентрические круги и в общем случае образуют продольные рядыGad, G. (2005). A parthenogenetic, simplified adult in the life cycle of Pliciloricus pedicularis sp. n. (Loricifera) from the deep sea of the Angola Basin (Atlantic). Organisms Diversity & Evolution 5: 77—103.. Число кругов у взрослых Scalidophora составляет от пяти у некоторых киноринх до нескольких десятков у крупных приапулидAdrianov A.V. & Malakhov V.V. (1996). The phylogeny and classification of the class Kinorhyncha. Zoosystematica Rossica 4(1): 23—44.. В каждом круге у киноринх и лорицифер находится кратное пяти число скалид, но возможны и модификации этой схемыHeiner, I. (2004). Armorloricus kristenseni (Nanaloricidae, Loricifera), a new species from the Faroe Bank (North Atlantic). Helgoland Marine Research 58: 192—205.. Скалиды большинства взрослых приапулид организованы в круги по 8 и 9, причем в целом образуется 25 продольных рядов (кроме Meiopriapulus). Этим они отличаются от киноринх и лорицифер, скалиды которых могут образовывать более сложные комбинации, имеющие, тем не менее, черты пятилучевой симметрииАдрианов А. В. и Малахов В. В. (1995). Сравнительно-морфологический анализ организации головохоботных червей. 1. План строения, внешняя морфология, симметрия. Зоологический журнал 74(4): 34—48.. Скалид первого круга у лорицифер и современных приапулид 8, и они задают собственную, восьмилучевую симметрию, не совпадающую с общей пятилучевой симметрией интроверта. В отличие от них у вымерших приапулид Ottoia и Selkirkia (и, возможно, некоторых других вымерших форм), а также у киноринх скалиды первого круга подчиняются общей пятилучевой симметрии. Закономерное расположение скалид показано также для многих вымерших ScalidophoraDonoghue, P.C.J., S. Bengtson, X. Dong, N.J. Gostling, T. Huldtgren, J.A. Cunningham, C. Yin, Z. Yue, F. Peng & M. Stampanoni (2006). Synchrotron X-ray tomographic microscopy of fossil embryos. Nature 442: 680—683.Han, J., D. Shu, Z. Zhang & J. Liu (2004). The earliest-known ancestors of Recent Priapulomorpha from the Early Cambrian Chengjiang Lagerstätte. Chinese Science Bulletin 49(17): 1860—1868.Conway Morris, S. & J. Peel (2009). New palaeoscolecidan worms from the lower Cambrian: Siriuis Fossil-Lagerstatte (North Greenland), Latham Shale (California), and Kinzers Shale (Pennsylvania). Acta Palaeontologica Polonica, In Press. Однако, по крайней мере, у Fieldia и Ancalagon скалиды, вероятно, располагались на интроверте неупорядоченно.

Шейный отдел За интровертом располагается более или менее выраженная шейная область. У киноринх и личинок лорицифер и приапулид шейная область формирует замыкательный аппарат, закрывающий ввернутый интровертKirsteuer, E. (1976). Notes on adult morphology and larval development of Tubiluchus corallicola (Priapulida), based on in vivo and scanning electron microscopic examinations of specimens from Bermuda. Zoologica Scripta 5: 239—255.. Наиболее сложно устроенной является шейная область личинок лорицифер, которая подразделяется на несколько подотделов. Тем не менее, у взрослых лорицифер, приапулид и большинства вымерших Scalidophora этот отдел очень узкий или не выраженHuang, D.-Y., J. Vannier & J.-Y. Chen (2004). Anatomy and lifestyles of Early Cambrian priapulid worms exemplified by Corynetis and Anningvermis from the Maotianshan Shale (SW China). Lethaia 37: 21—33..

Туловище За шейной зоной следует туловище, которое у большинства групп Scalidophora несегментировано: лишь у киноринх оно подразделяется на 11 сегментов — зонитов. Туловищный отдел либо одет в кутикулярный панцирь, состоящий из продольных (составляющих лорику «гантелевидных» форм) или поперечных (зониты киноринх) склеритов, либо, напротив, лишено панциря, как у мешковидных и червеобразных форм. У беспанцирных Scalidophora часто на туловище присутствуют характерные кольца — аннулы. Проявление аннул (по крайней мере, у современных приапулид) не имеет отношения к сегментации, а связано с характером расположения кольцевой мускулатуры. Аннулы червей Palaeoscolecida несли характерные правильные ряды мелких склеритовHan, J., J. Liu, Z. Zhang, X. Zhang & D. Shu (2007). Trunk ornament on the palaeoscolecid worms Cricocosmia and Tabelliscolex from the Early Cambrian Chengjiang deposits of China. Acta Palaeontologica Polonica 52(2): 423—431.Ivantsov, A.Yu. & R. Wrona (2004). Articulated palaeoscolecid sclerite arrays from the Lower Cambrian of eastern Siberia. Acta Geologica Polonica 54(1): 1—22..

У многих приапулид и некоторых кембрийских Scalidophora задняя часть туловища лишена аннул и образует хорошо отграниченную преданальную зонуPor, F.D. (1983). Class Seticoronaria and phylogeny of the phylum Priapulida. Zoologica Scripta 12(4): 267—272.. На туловище расположены разнообразные органы чувств в виде папилл, шипиков, щетинок и специфических органов Scalidophora — флоскулей и тубулейАдрианов А. В. и Малахов В. В. (1995). Сравнительно-морфологический анализ организации головохоботных червей. 3. Органы чувств, пищеварительная система, полость тела. Зоологический журнал 74(5): 19—30.. Некоторые щетинки, шипы и крючья (иногда организованные в круг) могут выполнять роль локомоторных органов и органов заякоривания в грунте или жилой трубке.

Анус расположен на конце тела или на брюшной стороне. Рядом с ним на конце тела, как правило, располагаются разнообразные, обычно парные отростки тела: Парные шипы приапулид рода Halicryptus и, возможно, сходные образования у Palaeoscolecida;