Архе́и (в единственном числе — архе́я, от , от «извечный, древний, первозданный, старый») — одноклеточные микроорганизмы, не имеющие ядра, а также каких-либо мембранных органелл. По трёхдоменной системе Карла Вёзе составляют отдельный домен организмов (наряду с бактериями и эукариотами)
Ранее археи объединяли с бактериями в общую группу, называемую прокариоты / дробянки, и именовали их архебактериями, однако сейчас такая классификация считается устаревшей, так как установлено, что археи имеют свою независимую эволюционную историю и характеризуются многими биохимическими особенностями, отличающими их от других форм жизни.
Археи подразделяют на более чем семь типов. Из них наиболее изучены кренархеоты (Crenarchaeota) и эвриархеоты (Euryarchaeota). Сложность классификации археев связана с тем, что подавляющее большинство из них в лабораторных условиях не выращивались, а идентифицируются они в основном по анализу нуклеиновых кислот из проб, полученных из мест их обитания.
Археи и бактерии очень похожи по размеру и форме клеток, хотя некоторые археи имеют довольно необычную форму (например, у археи Haloquadratum walsbyi клетки плоские и квадратные). Несмотря на внешнее сходство с бактериями, некоторые гены и метаболические пути архей сближают их с эукариотами (в частности ферменты, катализирующие процессы транскрипции и трансляции). Другие аспекты биохимии архей уникальны, к примеру, присутствие в клеточных мембранах липидов, содержащих простую эфирную связь. Большая часть архей — хемоавтотрофы. Они используют значительно больше источников энергии, чем эукариоты: начиная от обыкновенных органических соединений, таких как сахара, и заканчивая аммиаком, ионами металлов и даже водородом. Солеустойчивые археи — галоархеи (Haloarchaea) — используют в качестве источника энергии солнечный свет, другие виды архей фиксируют углерод, однако, в отличие от растений и цианобактерий (синезелёных водорослей), ни один вид архей не делает и то, и другое одновременно. Размножение у архей бесполое: бинарное деление, фрагментация и почкование. В отличие от бактерий и эукариот, ни один известный вид архей не формирует спор.
Изначально архей считали экстремофилами, живущими в суровых условиях — горячих источниках, солёных озёрах, однако потом их нашли и в более привычных местах, включая почву, океаны, болота и толстую кишку человека. Архей особенно много в океанах, и, возможно, планктонные археи — самая многочисленная группа ныне живущих организмов. Археи признаны важной составляющей жизни на Земле. Они играют роль в круговоротах углерода и азота. Ни один из известных представителей архей не является паразитом (за исключением наноархеот, которые паразитируют на других археях) или патогенным организмом, однако они часто бывают мутуалистами и комменсалами.
Некоторые археи являются метаногенами и обитают в пищеварительном тракте человека и жвачных, способствуя перевариванию ими пищи. Метаногены используются в производстве биогаза и при очистке канализационных сточных вод, а ферменты экстремофильных микроорганизмов, сохраняющие активность при высоких температурах и в контакте с органическими растворителями, находят своё применение в биотехнологии.
История открытия
Первые представители группы обнаружены в различных экстремальных средах обитания, например, геотермальных источниках.
На протяжении большей части XX века прокариоты считались единой группой и классифицировались по биохимическим, морфологическим и метаболическим особенностям. К примеру, микробиологи пытались классифицировать микроорганизмы в зависимости от формы клеток, деталей строения клеточной стенки и потребляемых микроорганизмами веществ. В 1965 году было предложено устанавливать степень родства разных прокариот на основании сходства строения их генов. Этот подход, филогенетика, в наши дни является основным.
Впервые археи были выделены в качестве отдельной группы прокариот на филогенетическом древе в 1977 году Карлом Вёзе и Джорджем Эдвардом Фоксом при сравнительном анализе 16S рРНК. Изначально эти две группы обозначались как архебактерии () и эубактерии () и рассматривались как царства или подцарства, которые Вёзе и Фокс называли термином Urkingdoms. Вёзе настаивал, что эта группа прокариот есть фундаментально отличный тип жизни. Чтобы подчеркнуть это отличие, впоследствии две группы прокариот были названы археями и бактериями. В трёхдоменной системе Карла Вёзе обе эти группы и эукариоты были возведены в ранг домена. Этот термин был предложен Вёзе в 1990 году для обозначения самого верхнего ранга в классификации организмов, включающей одно или несколько царств.
В первое время к новому домену причисляли только метаногенные микроорганизмы. Считалось, что археи населяют только места с экстремальными условиями: горячие источники, солёные озёра. Однако к концу XX века микробиологи пришли к выводу, что археи — большая и разнообразная группа организмов, широко распространённая в природе. Многие виды архей населяют вполне обычные среды обитания, например, почвы или воды океана. Такая переоценка была вызвана применением метода полимеразной цепной реакции для идентификации прокариот в образцах воды и почвы по их нуклеиновым кислотам. Данный метод позволяет выявлять и идентифицировать организмы, которые по тем или иным причинам не культивируются в лабораторных условиях.
Происхождение и эволюция Хотя возможные окаменелости прокариотических клеток датированы возрастом в 3,5 млрд лет, большинство прокариот не имеет характерных морфологических особенностей, и поэтому окаменелые формы нельзя определённо идентифицировать именно как останки архей. В то же время химические остатки уникальных для архей липидов более информативны, так как эти соединения у других организмов не встречаются. В некоторых публикациях указывается, что останки липидов архей или эукариот присутствуют в породах возрастом 2,7 млрд лет, однако достоверность этих данных остаётся под сомнением. Эти липиды обнаружены в докембрийских формациях. Древнейшие из подобных остатков найдены в Исуанском зеленокаменном поясе на западе Гренландии, где находятся самые старые на Земле осадочные породы, сформировавшиеся 3,8 млрд лет назад. Археи могут быть древнейшими живыми существами, населяющими Землю.
Вёзе утверждал, что археи, бактерии и эукариоты представляют собой три раздельные линии, рано отделившиеся от общей предковой группы организмов. Возможно, это произошло ещё до клеточной эволюции, когда отсутствие типичной клеточной мембраны давало возможности к неограниченному горизонтальному переносу генов, и предки трёх доменов различались между собой по фиксируемым комплектам геновKandler O. The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal. In: Wiegel J., Adams W.W., editors. Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life? Athens: Taylor and Francis, 1998: 19-31.. Не исключено, что последний общий предок архей и бактерий был термофилом, это даёт основания предположить, что низкие температуры были «экстремальной средой» для архей, и организмы, приспособившиеся к ним, появились только позже . Сейчас археи и бактерии связаны между собой не больше, чем с эукариотами, и термин «прокариоты» обозначает лишь «не эукариоты», что ограничивает его применимость.
Сравнительная характеристика архей и других доменов В приведённой таблице показаны некоторые черты архей, свойственные и не свойственные другим доменамInformation is from Willey J.M., Sherwood L.M., Woolverton C.J. Microbiology 7th ed. (2008), Ch. 19 pp. 474—475, except where noted.. Многие из этих свойств также обсуждаются ниже. Свойственно археям и бактериям Свойственно археям и эукариотам Свойственно только археям Нет оформленного ядра и мембранных органелл Нет пептидогликана (муреина) Структура клеточной стенки (к примеру, клеточные стенки некоторых архей содержат псевдомуреин) Кольцевая хромосома ДНК связана с гистонами В клеточной мембране присутствуют липиды, содержащие простую эфирную связь Гены объединены в опероны Трансляция начинается с метионинау бактерий трансляция начинается с формилметионина Структура флагеллинов Схожие РНК-полимераза, промоторы и другие компоненты транскрипционного комплекса, есть интроны и процессинг РНК Структура рибосом (некоторые признаки сближают с бактериями, некоторые — с эукариотами) Полицистронная мРНК Схожие репликация и репарация ДНК Структура и метаболизм тРНК Размер клеток на несколько порядков меньше, чем у эукариот Схожая АТФаза (тип V)
Родство с другими прокариотами Установление степени родства между тремя доменами имеет ключевое значение для понимания возникновения жизни. Большинство метаболических путей, в которых задействована большая часть генов организма, схожи у бактерий и архей, в то время как гены, отвечающие за экспрессию других генов, очень похожи у архей и эукариотKoonin E.V., Mushegian A.R., Galperin M.Y., Walker D.R. Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea. Mol Microbiol 1997; 25:619-637.. По строению клеток археи наиболее близки к грамположительным бактериям: клетка покрыта единственной плазматической мембраной, дополнительная внешняя мембрана, характерная для грамотрицательных бактерий, отсутствует, клеточные стенки различного химического состава, как правило, толстыеKoch A.L. Were Gram-positive rods the first bacteria? Trends Microbiol 2003; 11(4):166-170.. В филогенетическом древе, основанном на сравнительном анализе структур гомологичных генов/белков прокариот, гомологи архей наиболее близки к таковым грамположительных бактерий. В некоторых важнейших белках архей и грамположительных бактерий, таких как Hsp70 и глутаминовая синтетаза I, обнаруживаются одинаковые эволюционно консервативные вставки и делецииBrown J.R., Masuchi Y., Robb F.T., Doolittle W.F. Evolutionary relationships of bacterial and archaeal glutamine synthetase genes. J Mol Evol 1994; 38(6):566-576..
Гупта () предположил, что археи отделились от грамположительных бактерий в результате отбора по признаку устойчивости к действию антибиотиковGupta, R.S.(2000) The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit. Rev. Microbiol. 26: 111—131.. Это основывается на наблюдении, что археи устойчивы к огромному числу антибиотиков, в основном производимых грамположительными бактериями, и что эти антибиотики действуют главным образом на гены, которые отличают бактерий от архей. Согласно гипотезе Гупты, давление отбора в направлении формирования устойчивости к антибиотикам грамположительных бактерий в конце концов привело к существенным изменениям в структуре генов-мишеней антибиотиков у некоторых микроорганизмов, которые стали общими предками современных архей. Предполагаемая эволюция архей под действием антибиотиков и других неблагоприятных факторов также может объяснить их адаптацию к экстремальным условиям, таким как повышенные температура и кислотность, как результат поиска ниш, свободных от продуцирующих антибиотики организмовGupta R.S. Molecular Sequences and the Early History of Life. In: Sapp J., editor. Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies. New York: Oxford University Press, 2005: 160—183.. Т. Кавалир-Смит выдвинул схожее предположениеCavalier-Smith T. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. Int J Syst Evol Microbiol 2002; 52(Pt 1):7-76.. Версия Гупты также подтверждается другими работами, изучающими родственные черты в структурах белковValas R.E., Bourne P.E.: 2011 The origin of a derived superkingdom: how a Gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon. Biol Direct 6: 16., и исследованиями, показавшими, что грамположительные бактерии могли быть первой ветвью, отделившейся от общего древа прокариотSkophammer R.G., Herbold C.W., Rivera M.C., Servin J.A., Lake J.A. Evidence that the root of the tree of life is not within the Archaea. Mol Biol Evol 2006; 23(9):1648-1651..
Родство с эукариотами