Асилизавр () — род архозавров из семейства силезаврид (Silesauridae), которое является родственным динозаврам или представляет собой граду базальных птицетазовых динозавров. Единственный вид, Asilisaurus kongwe, известен по ископаемым остаткам из отложений формации Манда в Танзании. Эти отложения первоначально датировались анизийским ярусом (), однако существуют свидетельства в пользу более молодого, нижнекарнийского возраста ().
Если оригинальная датировка отложений соответствует действительности, то асилизавр является одним из древнейших представителей клады Avemetatarsalia («птичья» линия архозавров, в том числе динозавры и птерозавры). Открытие асилизавра в 2010 году послужило доказательством быстрой диверсификации авеметатарзалий во времена среднетриасовой эпохи. Ранее диверсификация в среднем триасе была подтверждена только для архозавров «крокодиловой» линии — псевдозухий.
По сравнению с другими динозавроморфами, за исключением динозавров, асилизавр известен по большому количеству материала. Изучение остатков асилизавра предоставило значимую информацию об эволюции силезаврид и происхождении динозавров. Асилизавр характеризуется рядом уникальных признаков, отличающих его от ближайших родственников, в частности, отсутствием зубов в передней части предчелюстной кости и особым строением нижней челюсти, которая лишена зубов на кончике и опущена книзу. Последний признак указывает на то, что у асилизавра, вероятно, был маленький клюв на кончике морды.
Асилизавр занимает базальную позицию относительно большинства силезаврид. Он сохранил некоторые признаки, характерные для динозавров, но утраченные более продвинутыми силезавридами, такие как надвисочная ямка и квадратная кость, перекрывающая чешуйчатую. С другой стороны, он сохранил примитивные черты, выделяющие его на фоне динозавров, включая два крестцовых позвонка, закрытую вертлужную впадину, голеностопного сустава и нерудиментарный пятый палец стопы.
История изучения
Асилизавр был научно описан в 2010 году командой исследователей из США, Германии и ЮАР под руководством в журнале Nature. Родовое название Asilisaurus происходит от — «предок, основание», и [sauros] — «ящер, ящерица». Видовое название kongwe переводится с суахили как «древний».
Первые окаменелости асилизавра были обнаружены в местонахождении Z34 возле города Litumba Ndyosi в Танзании в 2007 году. Этот костный слой является частью Lifua Member, относящегося к залежам Манда (Manda Beds), где сохранились остатки предположительно среднетриасовой озёрной экосистемы. В местонахождении обнаружено не менее 14 неполных скелетов асилизавров, включая NMT RB9 — голотип, представленный зубной костью. Другие окаменелости, которые могут принадлежать асилизаврам, найдены и в других местонахождениях Манда. Несколько фрагментов костей небольших особей было обнаружено на местонахождении Z90. Хорошо сохранившийся и сочленённый неполный скелет NMT RB159 был обнаружен на местонахождении Z137 и описан в 2019 году. В местонахождении Z29 была обнаружена одна полная бедренная кость, а также фрагментарные остатки архозавров, приписанные силезавридам.
Описание
Размеры
Асилизавр был животным легкого телосложения с тонкими конечностями и довольно длинной для раннего архозавра шеей, на которой размещалась короткая голова с клювом на конце. Судя по длине конечностей, он, вероятно, передвигался на всех четырёх ногах. Образцы асилизавра оцениваются как достигавшие от 1 до 3 м в длину и от 0,5 до 1 м в высоту на уровне бедра при массе от 10 до 30 кг.
Наибольший размер, 3 метра в длину, предполагается для образца силезаврида NHMUK R16303, представленного неполной бедренной костью. Сама бедренная кость была оценена как достигавшая 29,6—39,6 см, что более чем в два раза больше следующих по величине бедренных костей асилизавра. Этот экземпляр принадлежал одному из самых больших известных до-норийских представителей авеметатарзалий. Его превосходили по размеру лишь некоторые образцы герреразавра и силезавриды из в Замбии, известные по исключительно крупным бедренным костям. Неопределённость в отношении стратиграфического положения экземпляра и отсутствие однозначно подтверждающих принадлежность асилизавру признаков означают, что нет уверенности в том, что NHMUK R16303 действительно является асилизавром.
Череп
В целом череп короткий, с небольшими носовыми отверстиями и большой, округлой глазницей. Предчелюстная кость острая и почти беззубая, с острым нижним краем, сходящимся к заострённому переднему кончику. В задней части предчелюстной кости имеется только один зуб, рядом с местом сочленения с верхнечелюстной костью. Другие базальные динозавроморфы, включая остальных силезаврид, обладали зубами на всей предчелюстной кости.
Такие особенности как форма постеродорсального отростка и ослабленный контакт между соседними предчелюстными костями аналогичны остальным силезавридам. Нёбный отросток верхнечелюстной кости имеет плоскую поверхность, отделённую от остальной кости гребнем и ямкой, как и у других силезаврид. При этом нёбный отросток верхней челюсти асилизавра намного выше, чем у остальных силезаврид. Предглазничная ямка верхней челюсти неглубокая и плохо очерченная. Всего на каждой верхнечелюстной кости располагается не менее 10 зубов, возможно, до 12, если предполагать, что задняя часть верхней челюсти (которая не сохранилась) была похожа на таковую у силезавра и . Как и у других силезаврид, зубы анкилотекодонтные, располагаются в лунках, но при этом срастаются с костью через небольшие гребни. По форме зубы конические, заострённые и слегка изогнутые. Зубы некоторых экземпляров имеют слабо развитые зазубрины, хотя у других зазубрины более заметны.
За исключением некоторых особенностей, остальная часть черепа во многом напоминала таковую у силезавра и . Предлобная кость крупная и характеризуется выраженной боковой «вздутостью» перед глазницей. Задняя часть лобной кости обладает выраженной надвисочной ямкой, как у Teleocrater и динозавров, но в отличие от других силезаврид. Чуть латеральнее ямки лобная кость имеет прямой (а не вдавленный) контакт либо с залобной, либо с заглазничной ямкой. Ни сохранность, ни не позволяют определить, присутствовала ли заднелобная кость или она была утрачена (как у динозавров). Также, как и у динозавров, квадратная кость частично перекрывает часть чешуйчатой кости при виде сбоку. Заострённый передний конец скуловой кости вклинивается между широкой нижней ветвью слёзной кости и предположительно наклонной задней частью верхней челюсти. Эктоптеригоид имеет изогнутый скуловой отросток и глубокую вентральную ямку, как у Lewisuchus и тероподных динозавров.
Как и в случае с предчелюстной костью, передняя часть зубной кости беззубая и заострённая. Кончик зубной кости загибается вниз, в отличие от других силезаврид, у которых он загибается вверх. Кроме того, продвинутые силезавриды имеют продольную бороздку на нижнем крае внутренней части зубной кости, тогда как у асилизавра она располагается выше. У асилизавра меньше зубов в зубной кости (8—10), чем у других силезаврид, причём его зубной ряд занимает меньшую часть кости, чем у родственников. Задняя часть нижней челюсти похожа на таковую у других силезаврид, с длинным ретроартикулярным отростком и слабо выраженным надугловым гребнем. Средняя часть нижней челюсти неизвестна, поэтому общая форма челюсти не установлена.
Позвоночник
Шейные позвонки напоминают по форме параллелограмм и являются умеренно удлинёнными, по пропорциям соответствуя шейным позвонкам других силезаврид. Большинство впадин и гребней на шейных позвонках асилизавра развиты не так выражено, как у силезавра. Однако постзигапофизы некоторых позвонков имеют небольшие выступы, идентифицированные как эпипофизы. Эпипофизы присутствуют у и динозавров, но их нет у продвинутых силезаврид. Спинные позвонки короче и сложнее, без эпипофизов, но с — ещё одной «динозавровой» чертой. Крестцовых позвонков два, каждый со своими крестцовыми ребрами. Это контрастирует с силезавром, у которого было три или четыре крестцовых позвонка, разделявшие общие крестцовые ребра. Как и у других динозавриформ, чем ближе хвостовой позвонок располагался к концу хвоста, тем больше он в длину.
Плечевой пояс и передние конечности Лопатка длинная и узкая, к концу расширяется и приобретает треугольную форму, без перфораций на акромиальном отростке. Гленоид направлен назад и перекрывает сильно развитый шишковидный отросток коракоида. Стержень плечевой кости лишь слегка искривлённый, почти прямой. Некоторые особенности плечевой кости, такие как небольшой дельтопекторальный гребень, соединённый с головкой плечевой кости толстым гребнем, отличают асилизавра от динозавров. Многие суставные поверхности в плечевом и локтевом суставах грубо текстурированы и хорошо очерчены.
Лучевая кость тонкая и простая, по форме похожа на таковую у герреразавра, при этом она короче плечевой кости, составляя всего около 85% от её длины. В этом отношении локтевая кость похожа на лучевую. Она имеет большой и аутапоморфную широкую борозду, идущую вниз по внешнему краю кости. Кисть плохо известна, но лучше всего сохранившаяся пястная кость (вероятно, ) маленькая, что указывает на то, что кисть, вероятно, была намного короче ступни.
Таз и задние конечности
У асилизавра вертлужная впадина закрыта, у динозавров — открыта. Постацетабулярный отросток подвздошной кости имеет короткую ямку (видимую только снизу), окаймлённую тонкими медиальными и латеральными гребнями, причём латеральный гребень, вероятно, гомологичен короткой полке динозавров. Преацетабулярный отросток окаймляется латеральным гребнем, подобным таковому у других силезаврид. Седалищная кость асилизавра в целом похожа на седалищную кость Sacisaurus и других динозавроморф, с соединёнными стержнями, разделёнными канавкой наверху. На кончике седалищной кости имеется небольшое расширение. Лобковая кость тоже похожа на таковую у Sacisaurus, с длинным стержнем, увенчанным коротким гребнем. На пересечении подвздошной, седалищной и лобковой костей есть небольшой зазор.
Верхняя часть бедренной кости обладает многими чертами, характерными для динозавриформ. К ним относятся борозда на вершине головки бедренной кости, facies articularis antitrochanterica, три одинаково хорошо развитых проксимальных бугра, передний вертел и вертельная полка. У асилизавра нет некоторых признаков более продвинутых силезаврид, таких как прямой медиальный край головки бедренной кости. В отличие от многих динозавров, дорсолатеральный вертел асилизавра развит слабо. Бо́льшая часть нижней части бедренной кости тоже слабо развита, за исключением борозды на заднем крае кости, которая продолжается вверх по диафизу в той же степени, что и у большинства других силезаврид. Большеберцовая кость типична для динозавриформ, с прямым кнемиальным гребнем, двумя проксимальными мыщелками одинакового размера и латеральной бороздой в дистальной части. Малоберцовая кость также типична для динозавриформ и очень похожа на таковую у Teleocrater и Saturnalia. Большеберцовая и малоберцовая кости асилизавра короче бедренной, что отличает его от базальных динозавров.