Теменной глаз

Теменно́й глаз (третий глаз, непарный глаз) — непарный светочувствительный орган некоторых бесчелюстных, рыб, земноводных и рептилий. Воспринимает интенсивность света (но не может давать изображение) и работает как эндокринная железа, участвуя в регуляции многих суточных и сезонных ритмов и, возможно, в терморегуляции. Некоторым земноводным и рептилиям необходим для нормального ориентирования в пространстве, что объясняют его способностью определять направление солнечного света, поляризации света от неба или силовых линий магнитного поля Земли. Во многом его функции ещё неясны.

Непарный глаз всегда намного меньше парных и покрыт кожей (но обычно она над ним прозрачнее, чем в других местах). Часто он расположен в специальном отверстии в черепе. У него есть сетчатка, нерв и аналог хрусталика, но нет радужки, век и глазодвигательных мышц. У современных позвоночных он встречается намного реже, чем у древних (особенно палеозойских), и часто редуцируется с возрастом.

Третий глаз разных животных развивается из разных зачатков. Глазоподобный вид могут принимать два органа, которые развиваются из соседних выростов крыши промежуточного мозга и объединяются под названием пинеального комплекса: пинеальный орган, также известный как эпифиз или шишковидное тело, — есть почти у всех позвоночных; парапинеальный орган, возникающий спереди и слева от пинеального, — у большинства современных позвоночных потерян.

Степень глазоподобности этих структур меняется в очень широких пределах, и объём понятия «теменной глаз» у разных авторов сильно различается. В самом узком смысле это название относится только к хорошо развитому парапинеальному органу рептилий, а в самом широком — и к светочувствительным органам пинеального комплекса некоторых земноводных, рыб и бесчелюстных.

Эти органы наиболее глазоподобны у таких современных животных: гаттерия и некоторые ящерицы — хорошо развит парапинеальный орган; некоторые бесхвостые земноводные — есть структура, которую интерпретируют как часть пинеального органа или как парапинеальный орган; миноги и некоторые рыбы — хорошо развит пинеальный, а иногда и парапинеальный орган.

У остальных современных позвоночных оба этих органа не глазоподобны, а часто и сильно редуцированы, и их не называют глазами. Так, у млекопитающих и птиц пинеальный орган скрыт под черепом и часто в глубине мозга, а парапинеальный исчез совсем. Некоторые животные потеряли и тот и другой.

Названия К глазоподобным производным промежуточного мозга применяется множество терминов, которые у разных авторов часто имеют разный смысл.

Пинеальный и парапинеальный орган составляют пинеальный комплекс, также известный как эпифизарный комплекс. Иногда оба органа этого комплекса называют пинеальными. Пинеальный орган в узком смысле () известен как эпифиз (), но иногда это название распространяют на весь пинеальный комплекс. Парапинеальный орган () иногда называют парафизом (), но обычно под этим названием понимают другой вырост мозга (никогда не имеющий глазоподобного вида). Кроме того, он известен как теменной (париетальный) орган (), потому что у рептилий он обычно расположен между теменными костями, но иногда теменными называют оба органа. В старых работах (XIX — начало XX века) они фигурируют и под многими другими названиями.

Если пинеальный или парапинеальный орган имеет более или менее глазоподобный вид, его называют соответственно «пинеальный глаз» или «парапинеальный глаз», но иногда пинеальным глазом называют любой из них. Кроме того, и тот и другой известен как третий глаз или непарный глаз, а также «медианный глаз» и «эпифизарный глаз». Если эти органы не глазоподобны, их называют железами ().

Термин «теменной глаз» (тождественно «париетальный глаз», ) в широком смысле относится к любому более или менее глазоподобному органу пинеального комплекса, а в узком — только к наиболее развитому: парапинеальному глазу рептилий и (иногда) к гомологичному ему органу миног, рыб и бесхвостых земноводных.

По другим представлениям третий глаз бесхвостых — не парапинеальный орган, а часть пинеального. Расположен он в передней части головы. В связи с этим его часто называют «лобный глаз» («фронтальный глаз», «фронтальный орган»).

Теменной (парапинеальный) глаз рептилий изредка называют «орган Лейдига» или «лейдигов орган», хотя такое же название носит и разных животных. Названия «теменной глаз», «лобный глаз», «фронтальный глаз», «медианный глаз», «непарный глаз», «третий глаз» тоже относятся не только к данным органам: их применяют, в частности, к простым глазкам членистоногих.

Анатомия

Смежные структуры Эмбриогенез пинеального комплекса, как и сетчатки парных глаз, прослежен начиная от стадии нервной пластинки, и установлено, что они развиваются из её соседних областей. Зачатки пинеального и парапинеального органа представляют собой выпячивания крыши третьего желудочка головного мозга, которая входит в состав эпиталамуса — структуры в промежуточном мозгу. Таким образом, полость этих зачатков вначале сообщается с третьим желудочком и заполнена спинномозговой жидкостью. У взрослых животных многих видов (особенно у высших позвоночных) это сообщение, а иногда и сама полость, теряется.

Пинеальный комплекс — одна из самых изменчивых структур мозга позвоночных: в разных группах его строение отличается очень сильно. Если парапинеальный орган возникает, то его зачаток расположен спереди и слева от зачатка пинеального (но есть данные, что у некоторых рептилий они развиваются из одного общего выпячивания). У взрослых рептилий парапинеальный орган находится выше пинеального, а у миног и костистых рыб — ниже.

Асимметрия пинеального комплекса проявляется не только в его морфологии, но и в организации нейронов, нейрохимии и в связях с другими частями мозга. От парапинеального (переднего и левого) органа нервные волокна идут к левой стороне (крупной структуры в эпиталамусе), а от пинеального (заднего и правого) — к правой (или ни к какой). Это указывает на то, что у предков позвоночных органы пинеального комплекса образовывали симметричную пару.

Поводок у большинства позвоночных тоже асимметричен, причём его асимметрия чаще всего соответствует асимметрии пинеального комплекса (если таковая есть). У многих бесчелюстных (у круглоротых и костнопанцирных) и большинства костных рыб лучше развита правая часть поводка, а у хрящевых рыб, латимерии, амфибий и рептилий — левая. У некоторых животных его асимметричное развитие — результат влияния парапинеального органа.

Два выроста мозга, расположенные рядом с пинеальным комплексом, — парафиз () и спинной мешок () — никогда не развиваются до глазоподобного вида, но раньше их иногда тоже включали в состав пинеального комплекса, а часто и путали с его органами.

Пинеальный комплекс — основная после парных глаз светочувствительная структура низших позвоночных. Кроме него и парных глаз, специализированные фоторецепторные клетки есть только в некоторых областях мозга около желудочков (хотя чувствительность к свету могут проявлять и некоторые клетки других органов, в том числе кожи).

Морфология

У некоторых животных часть пинеального комплекса принимает вид хорошо обособленного округлого пузырька с явными адаптациями к светочувствительной функции — непарного глаза. Ножка, которая соединяет его с мозгом на ранних стадиях развития, может сохраняться (у миног и немногих ящериц) или исчезать (у бесхвостых земноводных, большинства ящериц и гаттерии). Впоследствии из этого глаза прорастает нерв, который соединяет его с мозгом заново (с возрастом часто исчезает и он).

У рептилий глазоподобный вид принимает парапинеальный орган, а у миног — и пинеальный, и парапинеальный. У бесхвостых земноводных непарный глаз развивается из пузырька, расположенного, вероятно, с задней стороны зачатка пинеального органа (по другим данным — с передней). Это (а также характер его нервных соединений) указывает на то, что он не гомологичен парапинеальному органу. Обычно его считают частью пинеального органа, иногда — парапинеальным органом.

Между начальными стадиями онтогенеза парных и непарных глаз есть много общего. Эксперименты с жабами показали, что зачаток пинеального органа в некоторых условиях способен развиться в глаз, почти идентичный парным глазам. Это наблюдалось при его пересадке головастикам от головастиков более раннего возраста, а также при удалении у них парных глаз. Но в норме строение парных и непарных глаз сильно различается.

В ходе развития непарного глаза, в отличие от парных, не происходит впячивания его передней стенки внутрь и превращения её в сетчатку. Вместо этого она остаётся прозрачной, а у некоторых рептилий даже становится двояковыпуклой. Часто её называют хрусталиком. Таким образом, хрусталик непарного глаза образуется из нервной эктодермы, а не из кожной, и поэтому не гомологичен хрусталику парных. Клетки его внутренней стороны несут реснички — свидетельство его происхождения от стенки нервной трубки. Этот хрусталик может быть не только двояковыпуклым или плоско-выпуклым, но и выпукло-вогнутым, и даже двояковогнутым. К аккомодации непарный глаз не способен.

Сетчатка непарного глаза образуется из задней стенки его зачатка, а не из передней. Как следствие, она всегда неинвертированная. В парных глазах позвоночных сетчатка всегда инвертирована (светочувствительные клетки находятся с её задней стороны, их фоторецепторные сегменты направлены также назад, и, таким образом, свет по пути к ним проходит через несколько дополнительных слоёв клеток). Задняя стенка зачатка парного глаза даёт только самый задний слой его сетчатки — пигментный эпителий. Ему и гомологична сетчатка непарного глаза.

Среди современных животных лучше всего развитый третий глаз имеют некоторые ящерицы и гаттерия. У бесхвостых земноводных он устроен намного проще: его верхняя стенка прозрачна, но не становится линзоподобной, а сетчатка сильно бугристая и занимает бо́льшую часть его объёма. Похожее строение имеют и оба непарных глаза миног. У этих животных лучше развит пинеальный орган. Парапинеальный, лежащий ниже (вплотную к мозгу) и немного левее, отличается от него меньшим размером и более простым строением: его верхняя стенка слабее отличается от нижней, а светочувствительные и ганглионарные клетки в нём более редки.

Если теменной глаз слабо развит, его стенки (как и стенки неглазоподобного пинеального органа) не дифференцированы на хрусталик и сетчатку. Такой вид он имеет, например, у ряда хамелеонов, агамовых и сцинковых. Кроме того, у них сохраняется ножка, соединяющая его с пинеальным органом.

Непарный глаз миног, земноводных и рептилий обычно круглый или приплюснутый, а у некоторых ящериц — вертикально вытянутый. Пинеальный орган современных рыб имеет трубкоподобную или мешковидную форму и менее глазоподобен. Тем не менее у тех рыб, у которых его приспособления к светочувствительности ярко выражены, его тоже называют теменным, медианным или третьим глазом. У карповых рыб из рода Labeo его часть образует обособленный пузырёк, лежащий в специальном отверстии в черепе под прозрачным участком кожи и, таким образом, напоминает теменной глаз ящериц.

Размер непарного глаза современных бесчелюстных, амфибий и рептилий составляет несколько десятых долей миллиметра. У 1,8-метрового гигантского варана его длина вдоль оптической оси равна 0,4 мм; такой же размер он имеет и у 60-сантиметровой гаттерии. Диаметр теменного глаза зелёной игуаны составляет . У других современных пресмыкающихся он ещё меньше. У бесхвостых земноводных его размер обычно лежит в пределах . У миног диаметр пинеального глаза равен 0,4—0,5 мм, а парапинеального — в 1,5—2 раза меньше.

Теменной глаз многих вымерших животных, судя по размеру их теменного отверстия, был во много раз больше. Это даёт основания предполагать его более сложное устройство, но явных признаков этого на окаменелостях нет. С другой стороны, есть версия, что неровности на стенках теменного отверстия ихтиозавров и плезиозавров могут быть следами глазодвигательных мышц, которых у непарного глаза современных животных нет.