Тираннозавриды

Тираннозаври́ды  — семейство тероподных динозавров, в которое включают два подсемейства: альбертозаврины (Albertosaurinae) и тираннозаврины (Tyrannosaurinae), в свою очередь, содержащие до 13 родов, включая эпоним группы — род тираннозавр (Tyrannosaurus), — а также трибу Alioramini. Различные источники называют разное количество таксонов, включённых в семейство; некоторые эксперты распознают только 3 рода. Все представители семейства жили на протяжении позднего мелового периода и их ископаемые остатки найдены исключительно в Азии и Северной Америке.

Хотя тираннозавриды произошли от более мелких предков, они почти всегда были крупнейшими хищниками в своих экосистемах, находясь на вершине пищевой цепи. Самым крупным видом являлся живший в конце мелового периода тираннозавр рекс (Tyrannosaurus rex) — один из крупнейших известных наземных хищников, длина которого составляла до 12,3 метра, а масса, в соответствии с современными оценками — от 8,4 до 14 тонн. Тираннозавриды были бипедальными плотоядными животными с большими черепами, полными крупных зубов. Несмотря на большие размеры, их ноги были пропорционально длинными и хорошо приспособленными для быстрого передвижения. Напротив, их передние конечности были очень маленькими и были оснащены только двумя пальцами.

Тираннозавриды известны по многочисленным почти полным скелетам, которые позволяют учёным проводить самые разнообразные исследования, касаемые биологии этих животных, такие, как онтогения, биомеханика и экология. Один из сохранившихся образцов тираннозавра рекса содержит остатки мягких тканей.

Описание

Все тираннозавриды были крупными животными. Минимальная масса для любого вида составляла 1 тонну. Длина экземпляра алиорама, найденного в 1976 году, оценивается в 5—6 метров, хоть он и считается принадлежавшим неполовозрелой особи. Альбертозавр, горгозавр и дасплетозавр достигали длины от 8 до 10 метров, в то время как тарбозавр вырастал до 12 метров. Массивный тираннозавр достигал 12,3 метра длины у самого крупного известного экземпляра (FMNH PR2081) с массой от 8,4 до 14 тонн.

Анатомия черепов представителей группы изучена хорошо, поскольку полные черепа известны у всех родов тираннозаврид. Тираннозавр, тарбозавр и дасплетозавр обладали черепами, имевшими длину более 1 метра. Взрослые особи тираннозаврид имели высокие, крепкие черепа, усиленные слитыми костями для крепости. В то же время, полости между костями и несколько окон помогали облегчить вес черепа. Многие черты черепов тираннозаврид также были обнаружены у их непосредственных предков, включая высокие предчелюстные кости и сросшиеся носовые кости.

Черепа тираннозаврид обладают множеством уникальных характеристик, включая слитые теменные кости с выраженным сагиттальным гребнем, который проходит продольно вдоль сагиттального шва и разделяет два надвисочных окна на крышке черепа. За этими окнами у представителей группы расположен высокий затылочный гребень, который также выходит из затылочных костей, но вытянут в поперечной, а не в продольной плоскости. Затылочный гребень был особенно заметно развит у тираннозавра, тарбозавра и алиорама. У альбертозавра, дасплетозавра и горгозавра были высокие гребни перед глазами, на слёзных костях, в то время как у тарбозавра и тираннозавра были чрезвычайно утолщённые заглазничные кости, формирующие за глазами гребни в форме полумесяца. Вершина морды алиорама несла ряд из шести костных гребней, сформированных носовыми костями; более низкие гребни идентифицированы у некоторых образцов дасплетозавра и тарбозавра, а также у более базального тираннозавроида аппалачиозавра.

Череп располагался на конце толстой, S-образной шеи, а длинный хвост действовал как противовес, уравновешивая тяжёлые голову и туловище, формируя центр масс в районе бёдер. Тираннозавриды известны пропорционально короткими двупалыми передними конечностями, хотя иногда встречаются остатки рудимента третьего пальца:61.

Передвигались тираннозавриды исключительно на задних конечностях, поэтому их ноги были очень массивными. В отличие от передних, задние конечности были пропорционально длинными, длиннее, чем у почти любых прочих теропод. У подростковых и молодых особей тираннозаврид (а также некоторых базальных тираннозавроидов) длина голени была больше длины бедра, что характерно для быстро передвигающихся животных, например, орнитомимид. Пропорции ног более крупных особей характерны для медленно передвигающихся животных, но не в той степени, которая наблюдается у других крупных теропод, таких как абелизавриды или карнозавры. Третья плюсневая кость у тираннозаврид была зажата между второй и четвёртой плюсневыми костями, образую структуру, известную как арктометатарзус. Неясно, когда появилась эта черта: у ранних представителей семейства, таких, как дилун (Dilong), она отсутствует, но была обнаружена у более позднего аппалачиозавра. Эта структура присутствовала у троодонтид, орнитомимид и ценагнатид:61, но её отсутствие у самых ранних тираннозаврид указывает на то, что данный признак был приобретён в результате конвергентной эволюции.

Зубы Все тираннозавриды, как и их тираннозавроидные предки, были гетеродонтными животными: их предчелюстные зубы имели в разрезе форму полукруга и были меньше по размеру, чем остальные зубы. В отличие от ранних тираннозавроидов и большинства других теропод, верхнечелюстные и нижнечелюстные зубы зрелых тираннозаврид не похожи на лезвия, а сильно утолщены и часто имеют круглое поперечное сечение, причём у некоторых видов на зубах имелась редуцированная пилообразная насечка. Количество зубов, как правило, в пределах вида было одинаковым, а у более крупных видов количество зубов меньше, чем у более мелких. Например, количество зубов у алиорама составляло от 76 до 78, в то время как тираннозавр нёс от 54 до 60 зубов в своих челюстях.

В 2001 году палеонтолог заметил, что насечка на зубах альбертозавра напоминает зубной канал, оканчивающийся полостью, называемой ампулой. Тираннозавриды использовали зубы для удержания добычи и снятия мяса с костей, поэтому, когда динозавр тянул мясо, сила натяжения могла привести к сколам на зубах животного. Наличие ампулы распределило бы эту силу по бо́льшей площади поверхности и уменьшило бы риск повреждения зуба. В одной из своих работ Эблер продемонстрировал, что стержень из плексигласа с бороздками-зарубками и просверленными отверстиями более чем на 25 % прочнее, чем с обычными надрезами. В отличие от тираннозаврид и прочих теропод, древние хищники, такие, как фитозавры и диметродоны, не имели адаптаций, препятствующих возникновению трещин в зубах.

История

Первые окаменелые остатки тираннозаврид были обнаружены во время экспедиций, проведённых , во время которых были найдены многочисленные разрозненные зубы. На основании этих зубов в 1856 году американский биолог Джозеф Лейди ввёл в систематику новый таксон Deinodon horridus. Первые наиболее полные остатки тираннозаврид были найдены в формации в канадской провинции Альберта. Они включали несколько черепов и почти полные скелеты. Эти остатки в 1876 году изучил Эдвард Коп, который посчитал их принадлежащими восточной разновидности тираннозавроидов — дриптозаврам. В 1905 году Генри Осборн заключил, что окаменелости из Альберты значительно отличались от дриптозаров и присвоил им новое название: Albertosaurus sarcophagus («ящер из Альберты, питающийся мясом»). В 1892 году Коп описал несколько изолированных позвонков, которым дал название Manospondylus gigas. Это открытие игнорировалось на протяжении всего XX века и вызвало дискуссии лишь в начале 2000-х годов, когда выяснилось, что материал на самом деле принадлежал тираннозавру и имеет приоритет над названием Tyrannosaurus rex .

В своей работе 1905 года, озаглавленной «Альбертозавр», Г. Осборн описал два дополнительных образца, собранных в Монтане и Вайоминге в 1902 году во время экспедиции, организованной Американским музеем естественной истории. Изначально Осборн отнёс образцы к двум разным видам: Dynamosaurus imperiosus («мощный ящер властный») и Tyrannosaurus rex («королевский ящер-тиран»). Годом позже палеонтолог заключил, что эти два образца принадлежали одному виду. Несмотря на то, что Dynamosaurus был найден первым, название Tyrannosaurus упоминалось на одну страницу раньше в статье, описывающей оба экземпляра. Поэтому, в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры, стали использовать название Tyrannosaurus.

Барнум Браун, куратор Американского музея естественной истории, продолжил собирать в Альберте образцы тираннозаврид, в том числе, он нашёл первый образец, сохранивший укороченные двупалые передние лапы, характерные для группы — в 1914 году Лоуренс Ламб назвал этот экземпляр Gorgosaurus libratus («сбалансированный свирепый ящер»). Вторая важная находка горгозавра была сделана в 1942 году в виде хорошо сохранившегося, хотя и необычно маленького, полного черепа. Только после окончания Второй Мировой войны этот образец описал Чарльз Гилмор, который назвал его Gorgosaurus lancesnis. В 1988 году этот череп повторно изучили Роберт Бэккер, Филип Карри и Майкл Уильямс и на его основе ввели в систематику новый род нанотираннус (Nanotyrannus). В 1946 году советские палеонтологи обнаружили первых азиатских тираннозавридов. В 1955 году советский палеонтолог Евгений Малеев описал новые монгольские виды тираннозавра и горгозавра, а также один новый род тарбозавр (Tarbosaurus). Последующие исследования, однако, показали, что новый вид тираннозавра Малеева был тарбозавром на разных стадиях роста. Второй вид монгольского тираннозаврида нашёл и описал Сергей Курзанов, вид получил название Alioramus remotus («отдалённая другая ветвь»), хотя его статус истинного тираннозаврида, а не более отдалённого тираннозавроида, всё ещё остаётся спорным.

Количество описанных видов тираннозаврид и тираннозавроидов резко увеличилось в XXI веке. Это связано не только с открытием новых видов, таких как литронакс аргестес (Lythronax argestes) или нанукзавр Хоглунда (Nanuqsaurus hoglundi), но и с перенесением уже известных таксонов в группу тираннозавроидов.

Распространение

В то время как остатки ранних тираннозавроидов обнаружены в трёх северных частях света, окаменелости тираннозаврид найдены исключительно в Азии и Северной Америке. Окаменелые остатки, приписываемые тираннозавридам, были обнаружены в Бразилии и даже Австралии, однако их принадлежность к данной группе оспаривается, при этом они не однозначно тираннозавровые по признакам. Австралийский экземпляр, например, представляет немногим больше, чем часть таза, и хотя он сохранил увеличенный лобковый «башмак», его принадлежность к семейству крайне спорна:98—99. Точное время и место происхождения семейства остаются неизвестными из-за плохой сохранности среднемеловых окаменелостей на обоих континентах, хотя самые ранние известные тираннозавриды обитали в раннекампанскую эпоху в западной части Северной Америки.

Окаменелости, принадлежавшие тираннозавридам, никогда не находили в восточной части Северной Америки, в то время как более базальные тираннозавроиды — например, дриптозавр и аппалачиозавр — сохранялись там до конца мелового периода. Это говорит о том, что тираннозавриды развивались и расселялись в западной части Северной Америки после того, как в середине мела континент раскололся пополам с образованием Западного внутреннего моря. Окаменелости тираннозаврид найдены на Аляске, через которую пролегал возможный путь расселения этих динозавров из Северной Америки в Азию. В одном кладистическом анализе обнаружена родственная связь алиорама и тарбозавра, которые образовывали уникальную азиатскую ветвь семейства. Позднее эта связь была опровергнута с открытием цяньчжоузавра и введением в систематику трибы Alioramini.