Cicavica obrovská (iné názvy: motolica obrovská, cicavica veľká, motolica veľká; lat. Fascioloides magna) je 4 dlhý a 2,5 široký červ patriaci do triedy motolice (Trematoda), ktorý parazituje v pečeni voľne žijúcich, ale aj domácich prežúvavcov. Má dorsoventrálne sploštené telo a dve prísavky. Cicavica sa živí krvou definitívneho hostiteľa a jej zložitý vývojový cyklus prebieha cez medzihostiteľa – vodného ulitníka.
Cicavica sa pôvodne vyskytovala v Severnej Amerike, kde k hlavným hostiteľom patrí jeleník bielochvostý, wapiti a karibu. V druhej polovici 19. storočia bol však parazit zavlečený na územie Európy spoločne s importom zvierat. Cicavica sa v európskych podmienkach dobre adaptovala a našla si tu nových definitívnych hostiteľov aj medzihostiteľov.
Ochorenie, ktoré tento parazit spôsobuje, sa nazýva fascioloidóza. K terapii voľne žijúcich prežúvavcov sa používa triklabendazol alebo rafoxanid.
Dejiny Napriek tomu, že je pôvodným areálom výskytu F. magna Severná Amerika, bola cicavica paradoxne prvýkrát popísaná v Taliansku, kde okolo roku 1865 bol pozorovaný masívny úhyn jeleňov lesných v kráľovskom národnom parku La Mandria neďaleko Turína. Roberto Bassi vo svojej práci uvádza, že úhyny spôsobil nový druh motolice, ktorú pomenoval ako Distomum magnum. V práci ďalej zmieňuje, že na farmách v okolí parku boli touto motolicou infikované ďalšie druhy zvierat ako je dobytok, ovce, koza, prasa a kôň. Bassi správne usúdil, že motolica pochádzala z jeleňov wapiti, ktoré boli do parku La Mandria introdukované pár rokov pred prvými úhynmi zveri. V rokoch 18821892 bol z rôznych miest v USA a Kanade hlásený nález novej dosiaľ nepopísanej motolice u jeleňovitých, či dobytka a oviec. Kvôli nedôslednému morfologickému popisu motolice však americkí autori prácu pána Bassiho neakceptovali a dávali druhu rôzne nové pomenovania, napr. Fasciola carnosa (Hassall, 1891), Distomum texanicum (Francis, 1891), Fasciola americana (Hassall, 1891). Až v roku 1891 Stiles porovnal všetky nálezy zo Severnej Ameriky s nálezom Bassiho. Zistil, že ide o rovnaký druh motolice, ktorý je veľmi príbuzný vtedy už známej motolici pečeňovej. Na počesť prvého objaviteľa dal motolici druhový názov, ktorý prvýkrát použil Bassi – Fasciola magna (Bassi 1875) Stiles 1894. Stiles dokonalo opísal anatomickú stavbu cicavice obrovskej, označil ako hlavných hostiteľov dobytok a jeleníka bielochvostého. Domnieval sa, že vývojový cyklus bude podobný ako u príbuznej motolice pečeňovej, teda že prebieha cez medzihostiteľa – vodného ulitníka. V roku 1917 Ward upozornil na odlišnú morfológiu cicavice obrovskej a motolice pečeňovej a vytvoril preto nový rod Fascioloides s jediným zástupcom Fascioloides magna (Bassi 1875) Ward 1917. Tento názov zostal dosiaľ.
V 30. rokoch 20. storočia sa cicavicou obrovskou zaoberal kanadský zoológ a parazitológ William Eardley Swales. Swales podrobne popísal kompletný vývojový cyklus F. magna a špecifikoval, ktoré ulitníky hrajú vo vývojovom cykle cicavice rolu medzihostiteľa. Rovnako charakterizoval patologický obraz fascioloidózy u jeleňa, dobytka a ovce. V Európe sa detailne zaoberala štúdiom cicavice obrovskej doktorka Božena Erhardová-Kotrlá z Parazitologického ústavu Československej akadémie vied v 60. a 70. rokoch 20. storočia. Erhardová-Kotrlá ďalej špecifikovala vývojový cyklus F. magna v ulitníkovi a prehĺbila znalosti o tomto druhu v európskom prostredí.
Vývojový cyklus vľavo|náhľad|150px|Vajíčko F. magna náhľad|200px|Cerkária F. magna uvoľnená z ulitníka Vývojový cyklus F. magna zahŕňa vodné ulitníky ako obligátneho medzihostiteľa a vyskytuje sa tak len tam, kde sú pre tieto špecifické druhy ulitníkov vhodné podmienky. V európskych podmienkach je medzihostiteľom vodniak malý (Galba truncatula). Z organizmu definitívneho hostiteľa (napr. jeleň) odchádzajú trusom do vonkajšieho prostredia vajíčka, z ktorých sa vo vodnom prostredí po 2545 dňoch liahnu obrvené larvy – miracídia. Miracídiá samy aktívne vyhľadávajú vo vode ulitníka, prenikajú do jeho organizmu, kde prekonávajú ďalší vývoj a množia sa (sporocysty, rédie a dcérske rédie). Finálnym larválnym štádiom v ulitíkovi je pohyblivá cerkária. Cerkária ulitíka opúšťa, a dostáva sa opäť do vody. Vývoj v ulitníkovi trvá približne 4854 dní, pričom z jedného miracídia sa v jednej vodnatke vyvinie 180350 cerkárií. Cerkárie plávajúce vo vode sa rýchlo prisávajú na rastliny, kamene či vodnú hladinu, kde sa opúzdria a vzniknú tak veľmi odolné štádia – metacerkárie. Tie sú spolu s vegetáciou požité pri pastve definitívnym hostiteľom. V čreve definitívneho hostiteľa sa metacerkárie premenia na mladé nezrelé motolice, ktoré migrujú telovou dutinou až do pečene. Tam sa zapuzdria do väzivových pseudocýst, dospievajú a začínajú produkovať vajíčka. Na rozdiel od motolice pečeňovej, ktorá sa lokalizuje v pečeňových žlčovodoch, prípadne v žlčovom mechúre, sa cicavica obrovská nachádza vždy priamo v pečeňovom parenchýme, v typických pseudocystách. Dospelci môžu v pečeni žiť až sedem rokov. Celý vývoj trvá v závislosti na podmienkach mnoho mesiacov.
Definitívni hostitelia cicavice obrovskej náhľad|230px|Jeleník bielochvostý - typický hostiteľ F. magna Cicavica obrovská bola izolovaná u množstva cicavcov, avšak najčastejšie sa vyskytuje u voľne žijúcich prežúvavcov. Infekcia človeka nebola týmto druhom dosiaľ nikdy zistená. Hostitelia F. magna sa delia podľa patologicko-morfologického obrazu infekcie, vnímavosti a vývoja parazita do troch hlavných skupín: definitívni hostitelia: väčšina druhov z čeľade jeleňovitých (jeleň, wapiti, daniel, srnec, jeleník, atď.); dead-end hosts (slepá vývojová veteva): dobytok, kôň, prasa, bizón, los; aberantní hostitelia: ovca, koza, morča.
U definitívnych hostiteľov cicavica vždy dospieva a je zapuzdrená v charakteristických tenkostenných väzivových pseudocystách v pečeňovom parenchýme. V jednej väzivovej pseudocyste sa nachádza obvykle dva až päť jedincov F. magna. Tieto pseudocysty priestorovo komunikujú so žlčovodmi a vajíčka produkované cicavicami tak môžu odchádzať z pseudocýst do žlčovodov a ďalej do čreva a vonkajšieho prostredia (označuje sa termínom patentná infekcia). Medzi hlavných definitívnych hostiteľov v Severnej Amerike patrí wapiti (Cervus elaphus canadensis), jeleník bielochvostý (Odocoileus virginianus), karibu (Rangifer tarandus caribou) a jeleník ušatý (Odocoileus hemionus hemionus).Pybus, M.J., 2001. Liver flukes. In: Samuel, W.M., Pybus, M.J., Kocan, A.A. (eds.), Parasitic diseases in wild mammals, Iowa State Press, Iowa City, pp 121–149. Na Slovensku a v Európe vôbec sú hlavnými definitívnymi hostiteľmi F. magna jeleň lesný (Cervus elaphus), daniel škvrnitý (Dama dama) a srnec lesný (Capreolus capreolus). U tzv. dead-end hostiteľov cicavice dospievajú zriedka a sú zapuzdrované v silnostenných psudocystách, ktoré nekomunikujú so žlčovodmi a vajíčka tak nemôžu odchádzať do vonkajšieho prostredia. Títo hostitelia sa preto nemôžu podieľať na šírení parazita (nepatentná infekcia). Silnostenná psudocysta a relatívne nízka patogenita u týchto hostiteľov je daná ich čiastočnou rezistenciou voči tejto cicavici. Medzi najčastejšieho dead-end hostiteľa patrí dobytok, diviak lesný, jak a los. Veľmi ojedinele bol druh F. magna popisovaný u koňa.
Medzi aberantných hostiteľov patria hlavne zástupcovia malých turovitých prežúvavcov. Infekcia u týchto hostiteľov je charakterizovaná neobmedzenou migráciou nezrelých cicavíc, neprítomnosťou typických pseudocýst a smrťou hostiteľa. Cicavice pohlavne nedospievajú a aberantný hostiteľ hynie obvykle do šiestich mesiacov v závislosti na počte požitých metacerkárií. Ale sú popísané aj výnimky, kedy boli nachádzané pohlavne zrelé motolice F. magna a vajíčka v truse oviec alebo kôz.
Z domácich prežúvavcov patrí medzi aberantných hostiteľov ovca a koza. Z voľne žijúcich sem patrí severoamerický druh ovca hruborohá (príbuzný druh s muflónom). Experimentálne boli infikovaný kamzík vrchovský, morča a králik.
Medzihostitelia cicavice obrovskej
Vzhľadom na charakter vývojového cyklu je existencia parazita spojená s prítomnosťou vodného prostredia, vhodného medzihostiteľa a vhodného definitívneho hostiteľa. Ak chýba jedna zložka, cicavica sa nemôže vyvíjať. V Severnej Amerike je známych celkovo šesť druhov vodných ulitníkov (z čeľade vodniakovité), u ktorých bol potvrdený kompletný vývoj F. magna až do infekčných štádií (metacerkária). Biotopy týchto šiestich druhov sa čiastočne líšia. Všeobecne však platí, že tieto ulitníky sa vyskytujú predovšetkým v močiaroch, zatopených priekopách či malých potôčikoch. Ďalších päť druhov severoamerických vodniakovitých ulitníkov bolo infikovaných v experimentálnych podmienkach.
Až donedávna bol jediným prirodzeným mezihostiteľom na Slovensku a celej Európe vodný ulitník – vodniak malý (Galba truncatula). G. truncatula je ulitník so širokou ekologickou valenciou, ktorý sa vyskytuje v močiaroch, vodných priekopách, malých prameňoch či tôňach v rôznych nadmorských výškach (200) v oblasti listnatých či zmiešaných lesov. Posledné výskumy preukázali, že ako medzihostiteľ F. magna figuruje rovnako ulitník vodniak premenlivý (Radix peregra). Tento ulitník sa veľmi často vyskytuje spoločne s G. truncatula, ale jeho populácie sú často početnejšie. Vzhľadom k širokému spektru medzihostiteľov v Severnej Amerike možno predpokladať, že F. magna bude schopná sa adaptovať na ďalšie európske druhy z čeľade vodniakovité. „Horúcimi“ kandidátmi na nových európskych medzihostiteľov F. magna sú druhy Omphiscola glabra a Stagnicola palustris, pri ktorých parazit dokončil kompletný larválny vývoj pri experimentálnej infekcii. Prirodzene infikované ulitníky týchto druhov však neboli v prírode dosiaľ nájdené.
250px|náhľad|Medzihostitelia F. magna - vodné ulitníky Galba truncatula (hore) a Radix peregra (dole) + Medzihostitelia F. magna v Severnej Amerike Druh ulitníka Krajina pôvodu ulitníka Referencie Fossaria bulimoides techellaUSA Fossaria modicellaUSA, Kanada Pseudosuccinea columellaUSA Fossaria parvaKanada Stagnicola palustris nuttallianaKanada Lymnaea stagnalis (E)USA Stagnicola palustris (E)USA Stagnicola caperataUSA Lymnaea ferruginea (E)USA Austropeplea tomentosa (E)Austrália (*) Lymnaea umbrosa (E)USA (*) ulitníky pôvodom z Austrálie boli infikované cicavicou F. magna z USA (E) len experimentálne infekcie, chýba dôkaz o prirodzenej infekcii
+ Medzihostitelia F. magna v Európe Druh ulitníka Krajina pôvodu ulitníka Referencie Galba truncatulaČesko Stagnicola palustris (E)Česko Omphiscola glabra (E)Francúzsko (*) Radix peregraČesko
(*) ulitníky pôvodom z Francúzska boli infikované cicavicou F. magna z Česka (E) len experimentálne infekcie, chýba dôkaz o prirodzenej infekcii
Rozšírenie náhľad|Rozšírenie F. magna v Severnej Amerike (k roku 2001) náhľad|Rozšírenie F. magna v Európe (medzi rokmi 2001 až 2007)
Pôvodný areál Pôvodným areálom tohto parazita je Severná Amerika, kde k hlavným hostiteľom patrí jeleník bielochvostý (O. virginianus), jeleň wapiti (C. elaphus canadensis) a karibu (R. tarandus caribou). Počas 20. storočia bol výskyt F. magna v USA hlásený zo štátov Montana, Minnesota, Louisiana, Južná Karolína, Texas, Iowa, Michigan, Illinois, Wisconsin, New York, Kansas, Arkansas, Washington a Oregon. V Kanade bol parazit najčastejšie pozorovaný u raticovej zveri v provinciách Alberta, Britská Kolumbia, Ontário a Quebec. V súčasnosti je výskyt F. magna v Severnej Amerike vymedzený do piatich hlavných oblastí. Je to oblasť Veľkých jazier (1), južné pobrežie Atlantiku a dolný tok rieky Mississippi (2), severné pobrežie Tichého oceánu (3), oblasť Skalistých hôr (4) a severný Quebec a Labrador (5).
Rozšírenie v Európe