Витичари () су зглавкари из подкласе у оквиру поткола . Сродни су раковима и јастозима, са сличним науплиус ларвама. Витичари су искључиво морски бескичмењаци; многе врсте живе у плитким и плимским водама. Описано је око 2.100 врста.
Одрасли витичари су сесилни; већина су филтер-хранитељи са тврдим кречњачким љуштурама, али су специјализовани паразити других ракова, са редукованим телима. Витичари постоје најмање од средине карбона, пре око 325 милиона година.
У фолклору, некада се веровало да белолике гуске настају потпуно формиране из гушчијих витичара. И гушчији витичари и чилеански џиновски витичар се лове и једу. Витичари су економски значајни као биообрастање на бродовима, где изазивају хидродинамички отпор, смањујући ефикасност.
Етимологија Назив потиче од латинских речи cirritus „увијен”, од cirrus „увојак” и pedis од pes „стопало”. Ове две речи заједно значе „увијених стопала”, алудирајући на закривљене ноге које се користе за филтрирање хране.
Опис
мини|Китовски витичари на грбавом киту
Већина витичара су инкрустатори, причвршћујући се за тврду подлогу као што је стена, љуштура мекушца или брод; или за животињу као што је кит (китовски витичари). Најчешћи облик, жиролики витичари, су сесилни, растући своје љуштуре директно на подлози, док се гушчији витичари причвршћују помоћу дршке.
Анатомија и физиологија
мини|усправно=1.35|Анатомија сесилног витичара
Витичари имају карапакс састављен од шест тврдих кречњачких плоча, са поклопцем или оперкулумом састављеним од још четири плоче. Унутар карапакса, животиња лежи на стомаку, пројектујући своје удове нагоре. Сегментација је обично нејасна; тело је мање-више равномерно подељено на главу и торакс, са мало или нимало абдомена. Одрасли витичари имају мало додатака на глави, са само једним, рудиментарним паром антена причвршћеним за цементну жлезду. Шест пари торакалних удова називају се цири; они су перасти и веома дугачки. Цири се пружају да би филтрирали храну, као што је планктон, из воде и померали је према устима.
Жиролики витичари су причвршћени за подлогу цементним жлездама које чине основу првог пара антена; у суштини, животиња је фиксирана наопако помоћу свог чела. Код неких витичара, цементне жлезде су причвршћене за дугачку, мишићаву дршку, али код већине су део равне мембране или калцификоване плоче. Ове жлезде луче врсту природног брзовезујућег цемента направљеног од сложених протеинских веза (полипротеина) и компонената у траговима као што је калцијум.... Витичари немају право срце, иако синус близу једњака обавља сличну функцију, при чему се крв пумпа кроз њега низом мишића. Крвни васкуларни систем је минималан.. In: A. J. Southward (ed.), 1987. Слично томе, немају шкрге, већ апсорбују кисеоник из воде кроз цире и површину тела. Екскреторни органи витичара су максиларне жлезде.
Главно чуло витичара је додир, при чему су длачице на удовима посебно осетљиве. Одрасла јединка има три фоторецептора (оцелуса), један средњи и два бочна. Они региструју стимулус за рефлекс сенке витичара, где нагло смањење светлости изазива престанак ритма храњења и затварање оперкуларних плоча. Фоторецептори су вероватно способни само да осете разлику између светла и таме. Ово око је изведено из примарног науплијарног ока.
Животни циклус
Витичари пролазе кроз два различита ларвална стадијума, науплиус и циприд, пре него што се развију у зрелу одраслу јединку.
Науплиус ларва
Из оплођеног јајета излеже се науплиус: једноока ларва која се састоји од главе и телсона са три пара удова, без торакса или абдомена. Она пролази кроз шест пресвлачења, пролазећи кроз пет инстара, пре него што се трансформише у циприд стадијум. Науплиусе обично у почетку чува родитељ, а ослобађају се након првог пресвлачења као ларве које слободно пливају користећи сете. Сви осим првог инстара су филтер-хранитељи.
Циприс ларва
Циприс ларва је други и последњи ларвални стадијум пре одраслог доба. Код Rhizocephala и Thoracica абдомен је одсутан у овом стадијуму, али y-циприди (пост-науплијарни инстар) имају три различита абдоминална сегмента. Ово није стадијум храњења; његова улога је да пронађе погодно место за насељавање, пошто су одрасле јединке сесилне. Циприд стадијум траје од неколико дана до неколико недеља. Истражује потенцијалне површине модификованим аненулама; када пронађе погодно место, причвршћује се главом напред користећи аненуле и излучени гликопротеински цемент. Ларве процењују површине на основу њихове текстуре, хемије, релативне влажности, боје, као и присуства или одсуства и састава површинског биофилма; врсте које се роје чешће се причвршћују у близини других витичара. Како ларва троши своје енергетске резерве, постаје мање селективна у избору места. Трајно се цементира за подлогу другим протеинским једињењем, а затим пролази кроз метаморфозу у јувенилног витичара.
Одрасла јединка Типични жиролики витичари развијају шест тврдих кречњачких плоча које окружују и штите њихова тела. До краја живота, они су цементирани за подлогу, користећи своје перасте ноге (цире) за хватање планктона. Када се метаморфоза заврши и достигну свој одрасли облик, витичари настављају да расту додавањем новог материјала на своје јако калцификоване плоче. Ове плоче се не пресвлаче; међутим, као и сви екдизозоани, витичар пресвлачи своју кутикулу.. In: A. J. Southward (ed.), 1987.
Сексуална репродукција
мини|усправно=1.35|Псеудокопулација: жиролики витичар користи свој дугачки пенис да би досегао и пренео сперму другој јединки у близини.
Већина витичара су хермафродити, производећи и јајне ћелије и сперматозоиде. Неколико врста има одвојене полове, или имају и мужјаке и хермафродите. Јајници се налазе у основи или дршци, и могу се пружати у плашт, док су тестиси према задњем делу главе, често се пружајући у торакс. Типично, недавно пресвучене хермафродитске јединке су рецептивне као женке. Самооплодња, иако теоретски могућа, експериментално је показана као ретка код витичара.. In: A. J. Southward (ed.), 1987.
Сесилни начин живота жироликих витичара отежава сексуалну репродукцију, јер не могу напустити своје љуштуре да би се парили. Да би се олакшао генетски трансфер између изолованих јединки, витичари су развили изузетно дугачке пенисе. Витичари поседују највећи однос величине пениса и тела од свих познатих животиња, до осам пута дужине тела, иако је на изложеним обалама пенис краћи и дебљи. Парење жироликих витичара описује се као псеудокопулација.
Гушчији витичар Pollicipes polymerus се алтернативно може размножавати испуштањем сперме, при чему мужјак витичара испушта своју сперму у воду, коју затим прихватају женке. Изоловане јединке су увек користиле испуштање и хватање сперме, као и четвртина јединки са блиским суседом. Ово откриће из 2013. године оборило је дугогодишње веровање да су витичари ограничени на псеудокопулацију или хермафродитизам.
За ризоцефалне витичаре се сматрало да су хермафродити, али њихови мужјаци се убризгавају у тела женки, деградирајући се на нешто више од ћелија које производе сперму.
Екологија
Филтер-храњење
Већина витичара су филтер-хранитељи. Из своје љуштуре, они више пута посежу у водени стуб својим цирима. Ови перасти додаци се ритмички крећу како би увукли планктон и детритус у љуштуру ради конзумације.
Специфичне зоне за врсте
Иако су пронађени на дубинама до 600, већина витичара насељава плитке воде, са 75% врста које живе у дубинама мањим од 100, а 25% насељава међуплимску зону. Унутар међуплимске зоне, различите врсте витичара живе на веома строго ограниченим локацијама, што омогућава да се тачна висина скупа изнад или испод нивоа мора прецизно одреди.... Пошто се међуплимска зона периодично исушује, витичари су добро прилагођени против губитка воде. Њихове калцитне љуштуре су непропусне, и могу затворити своје отворе покретним плочама када се не хране. Зоолози претпостављају да су њихове тврде љуштуре еволуирале као анти-предаторска адаптација.
Једна група витичара са дршком прилагодила се сплаварећем начину живота, плутајући близу површине воде. Они колонизују сваки плутајући објекат, као што је наплављено дрво, и као неки витичари без дршке причвршћују се за морске животиње. Врста која је најспецијализованија за овај начин живота је Dosima fascicularis, која лучи гасом испуњен цемент који јој омогућава да плута на површини.
Паразитизам
мини|Sacculina carcini (истакнуто) паразитира на краби Liocarcinus holsatus.
Други чланови класе имају потпуно другачији начин живота. Витичари из надреда Rhizocephala, укључујући род Sacculina, су паразитски кастратори других зглавкара, укључујући крабе. Анатомија ових паразитских витичара је знатно редукована у поређењу са њиховим слободноживећим рођацима. Немају карапакс ни удове, већ само несегментисана тела налик врећи. Хране се ширењем нитастих ризома живих ћелија у тела својих домаћина са места причвршћивања.
Гушчији витичари из рода Anelasma (из реда Pollicipedomorpha) су специјализовани паразити одређених врста ајкула. Њихови цири се више не користе за филтрирање хране. Уместо тога, ови витичари добијају хранљиве материје директно од домаћина преко кореноликог дела тела усађеног у месо ајкуле.
Конкуренти
мини|Витичари и прилепци се такмиче за простор у међуплимској зони
Витичаре потискују прилепци и дагње, које се такмиче за простор. Они користе две стратегије да надвладају своје конкуренте: „преплављивање” и брз раст. У стратегији преплављивања, огроман број витичара се насељава на истом месту одједном, покривајући велики део подлоге, што омогућава да барем неки преживе у равнотежи вероватноће. Брз раст омогућава филтер-хранитељима да приступе вишим нивоима воденог стуба од својих конкурената, и да буду довољно велики да се одупру померању; врсте које користе овај одговор, као што је прикладно названи Megabalanus, могу достићи дужину од 7 cm (2,8 in).
Конкуренти могу укључивати и друге витичаре. Баланоиди су стекли предност над хталамоидима у олигоцену, када су развили цевасте скелете, који пружају боље причвршћивање за подлогу и омогућавају им бржи раст, подривајући, дробећи и гушећи хталамоиде.
Предатори и паразити Међу најчешћим предаторима витичара су вољци. Они су у стању да прогризу кречњачки егзоскелет и поједу животињу унутра. Ларве витичара конзумирају филтер-хранитељски бентоски предатори, укључујући дагњу Mytilus edulis и плашташа Styela gibbsi. Још један предатор је врста морске звезде Pisaster ochraceus. Витичар са дршком из Iblomorpha, Chaetolepas calcitergum, нема јако минерализовану љуштуру, али садржи високу концентрацију токсичног брома; ово може служити за одвраћање предатора. Турбеларијски пљоснати црв Stylochus, озбиљан предатор младих острига, пронађен је у витичарима. Паразити витичара укључују многе врсте Gregarinasina (алвеолате протозое), неколико гљива, неколико врста метиља, и паразитског кастраторског изопода, Hemioniscus balani.
Историја таксономије
мини|Balanus improvisus, један од многих таксона витичара које је описао Чарлс Дарвин, на љуштури шкољке
Витичаре су Лине и Кивје класификовали као Mollusca, али је 1830. Џон Вон Томпсон објавио запажања која показују метаморфозу науплиус и циприс ларви у одрасле витичаре, и приметио да су ове ларве сличне ларвама ракова. Године 1834, Херман Бурмајстер је реинтерпретирао ове налазе, премештајући витичаре из Mollusca у Articulata (у модерним терминима, анелиди + зглавкари), показујући природњацима да је потребна детаљна студија да би се преиспитала њихова таксономија.
Чарлс Дарвин је прихватио овај изазов 1846. године, и развио своје почетно интересовање у велику студију објављену као серија монографија 1851. и 1854. Он је предузео ову студију на предлог свог пријатеља ботаничара Џозефа Далтона Хукера, наиме да темељно разуме барем једну врсту пре него што донесе генерализације потребне за његову теорију еволуције путем природне селекције.