Evolution

miniatyr|Livets träd i grova drag.

Evolution i biologisk mening är den process varigenom levande organismers egenskaper förändras från en form till en annan mellan successiva generationer. Den innebär att ärftliga egenskaper i en population förändras från generation till generation genom olika processer. Evolution är ursprunget till den stora variation som finns i den biologiska världen: de nu förekommande arterna är alla besläktade genom ett gemensamt ursprung, och med tiden utvecklas nya arter från de existerande genom artbildning, en produkt av små successiva förändringar över stora tidsrymder.

De ärftliga egenskaperna finns i generna. I dessa uppstår då och då slumpvisa förändringar, så kallade mutationer, som oftast är mycket små. De varianter av motsvarande gener som uppstår på detta sätt kallas alleler. Evolutionen inträffar när alleler blir mer vanliga eller mindre vanliga.

Med evolutionsteorin menas den vetenskapliga modell som beskriver hur allt liv på jorden har utvecklats från en gemensam urform. Ibland används orden evolution eller utvecklingslära som synonym till evolutionsteorin. Evolutionsteorin är en "vetenskaplig sanning" vilket evolutionsbiologen Stephen Gould förklarar som "[en vetenskaplig sanning är] ett påstående för vilket det finns så mycket evidens (bevis) att det skulle vara perverst att förneka det."

Den moderna evolutionsteorins historia började 1858 med att Charles Darwin och Alfred Russel Wallace publicerade en artikel där de införde begreppet det naturliga urvalet. Darwins bok Om arternas uppkomst introducerade en mer fullödig teori för en större publik. På 1930-talet kombinerades Darwins teori med Gregor Mendels genetik vilket gav grunden för den moderna evolutionära syntesen (också kallad neo-darwinism) där evolution och genetik förenades till grundvalen för den moderna evolutionsbiologin.

Evolutionsteorin är en av våra mest allomfattande vetenskapliga teorier, och tillämpningar av teorin används inom många områden i samhället. Evolutionsteorin är en övergripande huvudteori som kastar ljus över alla biologiska delvetenskaper, till exempel genetik, biokemi, fysiologi, beteendevetenskap, etc. Teorin stöds i gengäld av alla dessa delvetenskaper. Det finns också en enorm mängd olika vetenskapsgrenar som såväl tillsammans som var och en för sig bekräftar att en evolution ägt rum och äger rum. Gemensamt uttalande från 67 vetenskapsakademier, inklusive den svenska Kungliga Vetenskapsakademien from the world's largest general scientific society

__TOC__

Arvsmekanismer

Arvsmekanismerna i levande organismer verkar på enskilda och särskiljbara egenskaper.

Ögonfärgen hos människor är en egenskap som barn ärver från sina föräldrar. De nedärvda egenskaperna kontrolleras av gener och den fullständiga uppsättningen av gener i en organisms genom kallas genotyp. Den fullständiga uppsättningen observerbara egenskaper kallas fenotyp. Hit räknas bland annat organismens uppbyggnad och i förekommande fall dess beteende. Dessa egenskaper uppstår genom en samverkan mellan genotypen och omgivningens påverkan. Fenotypen är alltså långt ifrån helt bestämd av genotypen. När människans hud exponeras för solstrålning blir den normalt mörkare. Graden av solbrändhet är uppenbarligen en följd av hur mycket solstrålning huden varit med om. Men det är också så att olika personer blir olika mörka efter att ha varit i precis samma strålning. Även detta kan vara en miljöeffekt. Det kan till exempel bero på att de ätit olika mat. Men en stor del av skillnaderna beror på genetiska skillnader. Ett extremt exempel är att albinoer inte alls blir bruna, hur mycket de än solar. Det är också välkänt att typiska nordbor har ganska olika hudtyp inbördes och behöver vara olika försiktiga med solbad.

De ärftliga egenskaperna överförs mellan generationerna genom DNA, den molekyl som bär den genetiska informationen. DNA är en polymer som är sammansatt av fyra olika delmolekyler, nukleotider. Den genetiska informationen ligger i den ordningsföljd som nukleotiderna har satts samman i. Relationen mellan ordningsföljd och information i DNA liknar relationen mellan ordningsföljden mellan bokstäverna och informationen i en text, liksom ordningsföljden mellan bitar i ett datorprogram. Vissa avsnitt längs den långa DNA-molekylen specificerar funktionella enheter i organismen. Ett sådant avsnitt kallas en gen. Olika gener har olika nukleotidsekvenser. I cellen bildar DNA tillsammans med vissa proteiner en sammanpackad struktur som kallas kromosom och som är tillräckligt stor för att synas även i ganska enkla mikroskop. Varje gen har sin speciella plats i kromosomen, genens locus. Olika personer har ofta små skillnader mellan nukleotidsekvenserna i ett visst locus. Även om det är i princip samma gen, kan denna gen ge aningen skilda egenskaper även i fenotypen för olika individer. De olika varianterna hos olika individer, men för samma locus, kallas alleler.

Nukleotidsekvensen i DNA förändras slumpmässigt då och då. En sådan förändring kallas mutation. På detta sätt skapas nya alleler. En del mutationer får synbar effekt på organismens yttre och påverkar därmed alltså fenotypen. Andra mutationer ger ingen yttre skillnad alls. Förhållandet mellan genotyp och fenotyp är oftast komplicerat genom att sådant som vi uppfattar som en egenskap påverkas av flera gener och genom att en genförändring kan påverka flera yttre egenskaper.

Alla gener är inte aktiva hela tiden, och en viss gen kan koda för flera proteiner. Mekanismerna som styr detta (epigenetiken) kan påverkas utan att själva DNA-koden förändras, i en del fall så att förändringen är ärftlig.

Evolutionens drivkrafter

miniatyr|höger|En bild av en DNA-spiral, så som den oftast brukar avbildas

Evolutionen sker genom processer som ökar respektive minskar variationen (mångfalden) i en genpool. Processer som ökar variationen är mutationer, rekombination och utbyte av gener mellan populationer och arter (till exempel genom retrovirus). Processer som minskar variationen är naturligt urval och genetisk drift. På grund av att nya gener tillförs populationen och gamla gener sorteras bort är genpoolen stadd i ständig förändring.

När miljön är någorlunda konstant är förändringarna vanligtvis måttliga, då arten är välanpassad och få ändringar förbättringar som överlever det naturliga urvalet. När miljön ändras kan däremot betydande förändringar ske på mindre än

En del egenskaper blir mer vanliga i populationen medan andra blir mindre vanliga och till och med försvinner. Bland processer som ändrar egenskaper eller dess vanlighet finns mutationer, genduplikation, genetisk drift, genflöde, och det naturliga urvalet.

100px|vänster|miniatyr|Genduplikation

Mutationer och genduplikation Huvudartiklar: mutation och genduplikation

Mutationer är bestående förändringar av arvsmassan. Sker mutationen i en könscell kan den nedärvas till avkomman, annars nedärvs den bland celler inom individen. I evolutionssammanhang är det nästan uteslutande mutationer i DNA som man diskuterar, utom då det gäller RNA i virus som saknar DNA.

Mutationerna åstadkommer variation och är den enda källan till helt nya varianter. Mutationerna är vanligtvis neutrala (de påverkar inte organismens överlevnadsförmåga), ofta till nackdel och mera sällsynt till fördel.

En typ av mutation som är en viktig drivkraft för evolutionen är genduplikation. Dupliceringen av en bit genetiskt material (det vill säga DNA) åstadkommer oftast ingen förändring i sig självt, men tillhandahåller bitar av tämligen funktionella gener som i sig inte behövs. De kan omformas till nya gener med olika funktioner utan att ersätta de gamla.

Stora mutationer kan uppkomma genom att en gen överförs från en art till en annan via retrovirus. Den nya genen kan sedan överföras till avkomman. Bakterier kan också utbyta gener genom överföring av plasmider. Även vissa växter kan ta upp plasmider från bakterier av arten Agrobacterium och överföra till avkomman. Detta kallas horisontell genöverföring.

Naturligt urval

Det naturliga urvalet verkar på den variation som finns i populationen. Föräldrarna får fler individer som avkomma än som kan överleva till mogen ålder och i sin tur reproducera sig. Individer har olika sannolikhet att överleva beroende på vilka ärftliga egenskaper de har. Antalet avkomma och överlevnadsförmåga hos avkomman bestämmer tillsammans hur stor nästa generation blir. Det är detta som ibland kallas "survival of the fittest" (de anpassades överlevnad).

Det är också viktigt i sammanhanget att evolutionen verkar genom urvalssannolikheter på hela populationer. Tillfälligheter gör att även många individer med gener som i genomsnitt ger god framgång, dör utan att reproducera sig.

Det naturliga urvalet kan delas in i "Ekologiskt urval" som handlar om hur väl organismen klarar att överleva i sin miljö och "Sexuellt urval" som handlar om förmågan att befrukta andra individer. Vilka egenskaper som är optimala ändrar sig över tiden. Det gör att förmågan att förändras från generation till generation också är en egenskap som favoriseras av det naturliga urvalet.

Det naturliga urvalet liknar på många sätt det artificiella urval som människor gör till exempel på husdjur och odlade växter. Men i det naturliga urvalet finns det ingen person som väljer.

Genetisk drift

Genetisk drift är de förändringar i genfrekvens som är helt slumpmässiga och alltså inte alls beror på selektionstryck. Effekterna av genetisk drift blir särskilt stora i små populationer. Dessa fluktuationer i genfrekvens mellan generationerna leder ibland till att genvarianter helt försvinner. Två åtskilda populationer som från början har lika många av varje genvariant kan därför driva åt olika håll och få olika genuppsättningar, så att genvarianter som finns i den ena populationen saknas i den andra.

Genflöde

Genflöde är när gener överförs från en population till en annan population inom samma art, och är den enda processen som gör populationerna genetiskt mer lika varandra. Genflöde gör också att genpoolerna blir större. Genflöde uppstår när individer migrerar. Migrationen kan ske med fullvuxna individer eller med mindre spridningsenheter, till exempel pollen. Genflödets intensitet beror bland annat på hur svårforcerade de geografiska barriärerna är.

Viktiga begrepp och fenomen Mikroevolution och makroevolution

Mikroevolution innebär småskaliga förändringar i allelfrekvenser. Dessa förändringar kan bero på flera processer: mutationer, genflöden, genetisk drift eller naturligt urval. Populationsgenetik är den gren av biologin som erbjuder en matematisk struktur för att studera mikroevolutionen. Mikroevolution observeras ofta i laboratorieexperiment såväl som i naturen i nutid.

Storskaliga förändringar kallas makroevolution. Denna term hänvisar till förändringar som resulterar i väsentligt annorlunda organismer och brukar användas för händelser som leder till artbildning, utvecklingen av en ny art eller högre taxa. Biologer gör i regel inte någon absolut skillnad mellan makro- och mikroevolution av flera skäl, inklusive det faktum att det inte finns någon allmängiltig definition av vad som är en "makroevolutionär" förändring. Makroevolution observeras främst genom tolkning av fossila fynd av mellanformer.