Берингійський вовк — викопна популяція вовка (Canis lupus), яка під час останнього льодовикового періоду населяла територію сучасних Аляски, Юкону та північної Британської Колумбії. Деякі з цих вовків дожили до голоцену. Берингійський вовк є екоморфом сірого вовка і всебічно вивчений за допомогою низки наукових методів, що дало нову інформацію про види їхньої здобичі та харчову поведінку. Встановлено, що ці вовки морфологічно відрізняються від сучасних північноамериканських вовків і генетично є базальними для більшості сучасних і вимерлих вовків. Берингійському вовку не було призначено підвидову класифікацію, і його зв'язок з вимерлим європейським печерним вовком (Canis lupus spelaeus) нез'ясовано.

Берингійський вовк був подібний за розміром до сучасного аляскинського вовка (Canis lupus pambasileus) та інших сірих вовків пізнього плейстоцену, але міцніший, з міцнішими щелепами та зубами, ширшим піднебінням та більшими хижими зубами порівняно з розміром черепа. Порівняно з берингійським вовком, південніший жахливий вовк (Aenocyon dirus) був такого ж розміру, але важчий, з міцнішим черепом та зубами. Унікальна адаптація черепа та зубів берингійського вовка дозволяла йому створювати відносно велику силу укусу, хапатися за велику здобич, що борсалася, і, отже, робила можливим хижацтво та полювання на плейстоценову мегафауну. Берингійський вовк найчастіше полював на коней та степових бізонів, а також на карібу, мамонтів та лісових вівцебиків.

Наприкінці льодовикового періоду, з втратою холодних і сухих умов і вимиранням більшої частини своєї здобичі, берингійський вовк вимер. Вимирання його здобичі пояснюють впливом зміни клімату, конкуренцією з іншими видами, включаючи людей, або поєднанням обох факторів. Місцеві генетичні популяції були замінені іншими з того ж виду або того ж роду. З північноамериканських вовків вижив лише предок сучасного північноамериканського сірого вовка. Останки стародавніх вовків зі схожими черепами та зубами знайдено у західній Берингії (північно-східний Сибір). У 2016 році дослідження показало, що деякі вовки, які зараз живуть у віддалених куточках Китаю та Монголії, мають спільного предка по материнській лінії з 28 000-річним східноберингійським вовком.

Таксономія Починаючи з 1930-х років, представники Американського музею природознавства співпрацювали з та Фербенксською дослідницькою компанією для збору зразків, виявлених під час гідравлічного днопоглиблювальних робіт для видобутку золота поблизу Фербанкса, Аляска. був науковим співробітником з палеонтології Американського музею, який працював у регіоні Фербенкса. У 1930 році він опублікував статтю, яка містила список «вимерлих плейстоценових ссавців Аляски-Юкону». Цей список містив один екземпляр того, що він вважав новим підвидом, який він назвав Aenocyon dirus alaskensis – аляскинський жахливий вовк. Американський музей назвав їх типовим плейстоценовим видом у Фербенксі. Однак не було надано жодного типового зразка, опису чи точного місцезнаходження, і оскільки жахливих вовків не було знаходили так далеко на півночі, цю назву пізніше запропонував палеонтолог Рональд М. Новак як nomen nudum (недійсну). У 1932 — 1953 роках двадцять вісім вовчих черепів знайшли в річках Естер, Кріпл, Інженер та Літтл-Ельдорадо, на північ і захід від Фербенкса. Йиовірно, що черепам 10 000 років. Геолог і палеонтолог Теодор Галуша, який допомагав збирати колекції викопних ссавців Фріка в Американському музеї природної історії, працював над вовчими черепами кілька років і зазначив, що порівняно із сучасними вовками вони були «короткомордими». Палеонтолог продовжив роботу Галуші з короткомордими вовчими черепами, і в 1985 році, на основі їхньої морфології, класифікував їх як Canis lupus (сірий вовк).

Сірі вовки були широко поширені по всій Північній Америці як у плейстоцені, так і в історичний період. У 2007 році Дженніфер Леонард провела дослідження, засноване на генетичному, морфологічному та стабільному ізотопному аналізі сімдесяти чотирьох зразків берингійського вовка з Аляски та Юкону, яке виявило генетичні зв'язки, види здобичі та харчову поведінку доісторичних вовків, а також підтвердило класифікацію цього вовка як C. lupus. Леонард не призначила цим зразкам підвидову класифікацію, називаючи їх «східноберингійськими вовками». Підвид, можливо, не був призначений, оскільки зв'язок між берингійським вовком та вимерлим європейським печерним вовком (C. l. spelaeus) не з'ясований. Берингія колись була суходолом, що простягалася через Чукотське та Берингове моря, з'єднуючи Євразію з Північною Америкою. Східна Берингія містила сьогоденні Аляску та Юкон.

Походження Базальний вовк Послідовності ДНК можна зіставити, щоб створити філогенетичне дерево, яке відображає еволюційні зв'язки, де кожна точка розгалуження представляє розбіжність двох ліній від спільного предка. На цьому дереві термін «базальний» використовується для опису лінії, яка утворює гілку, що розходиться найближче до спільного предка. Генетичне секвенування вовків виявило, що берингійський вовк є базальним для всіх інших сірих вовків, за винятком сучасного індійського сірого вовка та гімалайського вовка.

Станом на 2020 рік, найстаріші відомі неушкоджені останки вовка належать муміфікованому цуценяті, датованому 56 000 років тому, яке було вилучено з вічної мерзлоти вздовж невеликої притоки річки Ласт-Чанс-Крік поблизу міста Доусон-Сіті, Юкон, Канада. Аналіз ДНК показав, що він належав до берингійської клади вовків, що найближчий спільний предок цієї клади датується 86 700–67 500 роками тому, і що ця клада була базальною для всіх інших вовків, окрім гімалайського вовка.

Різні генетичні типи сірого вовка

— група генів, що знаходяться в організмі та успадковуються разом від одного з батьків. Гаплогрупа — група подібних гаплотипів, які мають одну мутацію, успадковану від їхнього спільного предка. Мітохондріальна ДНК (мДНК) передається по материнській лінії та може існувати тисячі років. У дослідженні 2005 року порівняли послідовності мітохондріальної ДНК сучасних вовків з послідовностями тридцяти чотирьох зразків, знайдених в 1856 — 1915 роках. Було виявлено, що історична популяція мала вдвічі більшу генетичну різноманітність, ніж сучасні вовки, що свідчить про те, що різноманітність мДНК вовків, знищених на заході США, була понад удвічі більшою, ніж у сучасної популяції. У дослідженні 2007 року порівняли послідовності мДНК сучасних вовків з послідовностями мДНК берингійських вовків. Двадцять берингійських вовків дали шістнадцять гаплотипів, яких не було у сучасних вовків, порівняно з сімома гаплотипами, які були виявлені у тридцяти двох сучасних аляскинських та юконських вовків. Це відкриття вказує на те, що берингійські вовки генетично відрізнялися від сучасних вовків та мали більшу генетичну різноманітність, а також на те, що колись у Північній Америці існувала більша популяція вовків, ніж сьогодні. Сучасні аляскинські вовки походять не від берингійських вовків, а від євразійських вовків, які мігрували до Північної Америки під час голоцену.

У дослідженні 2010 року порівняли послідовності мтДНК сучасних вовків з послідовностями мтДНК 24 стародавніх зразків вовків із Західної Європи, датованих 44 000 — 1200 роками до сьогодення. Дослідження показало, що послідовності можна розділити на дві гаплогрупи. Гаплогрупи 1 і 2 можна знайти серед вовків по всій Євразії, але лише гаплогрупу 1 можна знайти в Північній Америці. Зразки стародавніх вовків із Західної Європи відрізнялися від сучасних вовків на 1-10 мутацій, і всі вони належали до гаплогрупи 2, що вказує на її переважання в цьому регіоні протягом понад 40 000 років, як до, так і після останнього льодовикового максимуму. Порівняння поточної та минулої частот показує, що в Європі гаплогрупа 2 стала поступатися чисельністю гаплогрупі 1 в останні кілька тисяч років, але в Північній Америці гаплогрупа 2, включно з берингійським вовком, вимерла і була замінена гаплогрупою 1 після останнього льодовикового максимуму. Однак дослідження 2016 року не підтвердило існування двох гаплогруп вовків.

Сценарій, що узгоджується з філогенетичними даними, даними про розмір льодовикового щита та рівень моря, полягає в тому, що у пізньому плейстоцені рівень моря був найнижчим. Одна хвиля колонізації вовків Північної Америки розпочалася з відкриттям Берингового сухопутного мосту 70 000 років тому. Вона завершилася закриттям Юконського коридору, який проходив вздовж межі між Лаврентійським льодовиковим щитом та Кордильєрським льодовиковим щитом 23 000 років тому під час пізнього льодовикового максимуму. Оскільки вовки були в палеонтологічних літописах Північної Америки, але генетичне походження сучасних вовків можна простежити лише 80 000 років тому, гаплотипи вовків, які вже були в Північній Америці, були замінені цими загарбниками або шляхом конкурентного витіснення, або шляхом генетичного домішування. Заміна в Північній Америці базової популяції вовків новішою узгоджується з результатами попередніх досліджень.

Берингійські вовки морфологічно та генетично можна порівнянні з європейськими вовками пізнього плейстоцену. Дослідження показало, що стародавні вовки по всій Євразії мали послідовність мтДНК, ідентичну шістьом берингійським вовкам (що вказує на спільного предка по материнській лінії). Серед цих вовків були вовк з палеолітичної стоянки Нерубайське-4 поблизу Одеси, Україна, датований 30 000 років тому, вовк з палеолітичної стоянки Заскальна-9 у Заскальній на Кримському півострові, датований 28 000 років тому, та «алтайський собака» з Алтайських гір, датований 33 000 років тому. Інший вовк з , Чехія, датований 44 000 років тому, мав послідовність мтДНК, ідентичну двом берингійським вовкам (що вказує на ще одного спільного предка по материнській лінії). Берингійські вовки філогенетично пов'язані з окремою групою з чотирьох сучасних європейських гаплотипів мтДНК, що вказує на те, що як стародавні, так і сучасні північноамериканські вовки походять з Євразії. З цих чотирьох сучасних гаплотипів один був знайдений лише у італійського вовка, а один — лише серед вовків Румунії. Ці чотири гаплотипи, разом із гаплотипами берінгійських вовків, належать до гаплогрупи мДНК 2. Давні екземпляри вовків зі схожим черепом та зубами були знайдені у західній Берингії (північно-східний Сибір), на півострові Таймир, в Україні та Німеччині, де європейські екземпляри класифікуються як Canis lupus spelaeus – печерний вовк. Берингійські вовки, а можливо, й вовки по всьому мамонтовому степу, були пристосовані до полювання на нині вимерлі види через свою унікальну морфологію черепа та зубів. Цей тип сірого вовка, пристосований до полювання на мегафауну, називають мегафаунним вовком.

Можливо, що панміктична (випадкове спарювання) популяція вовків з потоком генів, що охоплював Євразію та Північну Америку, існувала до закриття льодовикових щитів, після чого південні вовки стали ізольованими, і лише берингійський вовк існував на північ від щитів. Сухопутний міст затоплено морем 10 000 років тому, а льодовикові щити відступили 12 000–6 000 років тому. Берингійський вовк вимер, а південні вовки розширилися через льодовикові щити, що скорочувалися, щоб знову колонізувати північну частину Північної Америки. Усі північноамериканські вовки походять від тих, які колись були ізольовані на південь від льодовикових щитів. Однак значну частину їхнього різноманіття втрачено в ХХ столітті через винищення.

Опис

Олсен описав черепи короткомордих вовків наступним чином: