Canis lupus italicus (Італійський вовк або Апеннінський вовк) — підвид сірого вовка, абориген Італійського півострова. Зустрічається в Апеннінських горах та Західних Альпах, хоча на початок XXI сторіччя його ареал розширюється на північ і схід. Станом на 2022 рік чисельність вовків в Італії оцінюється приблизно у 3307 особин. Хоча не всі вчені визнають його окремим підвидом, він має унікальний мтДНК і характерну морфологію черепа.
Італійський вовк перебуває під суворою охороною в Італії з 1970-х років, коли чисельність популяції скоротилася до 70–100 особин. Популяція зростає, хоча браконьєрство та переслідування все ще становлять загрозу. Починаючи з 1990-х років, ареал італійського вовка розширився до південного сходу Франції та Швейцарії.
Італійський вовк посідає помітне місце в латинській та італійській культурах, наприклад, у легенді про вовчицю, що вигодувала Ромула і Рема, засновників Риму. Через це його неофіційно вважають національною твариною Італії.
Таксономія
Сучасного італійського вовка вперше визнано окремим підвидом в 1921 році зоологом , який відзначив, що його забарвлення та будова черепа відрізняються від звичайного європейського вовка. Він описав череп італійської популяції як округліший за формою, ніж у типового європейського вовка, із меншими зубами, які за зовнішнім виглядом наближуються до зубів собак і золотавих шакалів. Altobello, G. (1925), Vertebrati del Molise e dell'Abruzzo. Forme locali, Annuario dell'Istituto Tecnico Provinciale "Leopoldo Pilla", Campobasso, pp. 231-255 Класифікацію Альтобелло пізніше відхилили кілька авторів, зокрема Реджинальд Інес Покок, який синонімізував C. l. italicus та C. l. lupus. У 2002 році відомий палеонтолог Р. М. Новак знову підтвердив морфологічну відмінність італійського вовка в дослідженні черепів сірих вовків з Італії, інших євразійських місцевостей і черепів собак. Результати цього аналізу показали відсутність перекриття у морфології черепа між італійськими вовками, іншими сірими вовками та собаками. Серед виявлених ознак, що відрізняють італійського вовка, — відносно вузьке піднебіння між першими премолярами, широка лобова кістка і плоска вилична кістка. У дослідженні рекомендовано офіційно визнати окремий підвид C. l. italicus.
Станом на 2005 рік, за третьою редакцією довідника «Mammal Species of the World», цей підвид вважається синонімом C. l. lupusWozencraft, W. C. (2005). "Order Carnivora". In Wilson, D. E.; Reeder, D. M. (eds.). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.. Водночас Національний центр біотехнологічної інформації (NCBI) наводить і публікує дослідження, що підтверджують його окремий статус.
Походження Останні рештки мосбахського вовка (C. mosbachensis) в Європі датуються 456–416 тисяч років тому, коли цей вид дав початок сучасному вовку (C. lupus). Найдавніші залишки вовка в Європі були знайдені на середньоплейстоценовій стоянці Ла-Полледрара-ді-Чеканіббіо, за 20 км на північний захід від Рима, у відкладеннях, датованих 406 тисяч років тому. Генетичний аналіз апеннінських вовків свідчить про те, що їхня популяція зазнала зниження чисельності у 100–1000 разів за останні 4700–23800 років, що вказує на генетичну ізоляцію південніше Альп від інших популяцій вовків багато тисячоліть.
У 1992 році дослідження мітохондріальної ДНК (мтДНК) 26 популяцій сірих вовків з усього світу показало, що італійський вовк має унікальний мітохондріальний гаплотип (мутацію), який не має жодна інша популяція сірих вовків. Подальші дослідження мтДНК сірих вовків виявили, що, на відміну від кількох інших європейських популяцій, італійські вовки не мають спільних гаплотипів ані з іншими сірими вовками, ані з домашніми собаками. У 2010 році проведено дослідження, в якому порівняли мтДНК-гаплотипи 24 давніх зразків вовків із Західної Європи (датованих 44000 — 1200 років тому) із гаплотипами сучасних сірих вовків. Філогенетичне дерево показало, що ці гаплотипи належать до двох гаплогруп, розділених п’ятьма мутаційними змінами. Давні зразки вовків із Західної Європи всі належали до гаплогрупи 2, що свідчить про домінування цієї гаплогрупи в регіоні понад 40 000 років, як до, так і після останнього льодовикового максимуму. Порівняння сучасних і давніх частот показало, що в Європі гаплогрупу 2 поступово витіснено гаплогрупою 1 за останні кілька тисячоліть, тоді як у Північній Америці гаплогрупа 2 вимерла і повністю замінено гаплогрупою 1 після останнього льодовикового максимуму. Італійський вовк є єдиним нині існуючим підвидом сірого вовка, який належить до цієї давньої гаплогрупи, після вимирання японського вовка.
У 2016 році дослідження послідовностей мтДНК як сучасних, так і давніх вовків показало, що в Європі дві найбільш генетично відмінні гаплотипові лінії представляють іберійський вовк та італійський вовк (окремо). Філогенетичне дерево, побудоване на основі цих послідовностей, показало, що італійський вовк займає положення, близьке до давніх вовків пізнього плейстоцену. У 2017 році інше дослідження виявило другий гаплотип мтДНК, властивий італійському вовку, і закликало визнати морфологічно та генетично відмінного італійського вовка окремим підвидом.
У 2019 році дослідження мітохондріальної ДНК (мтДНК) 19 зразків вовків пізнього плейстоцену — голоцену північної Італії показало, що всі вони належать до мітохондріальної гаплогрупи 2, за винятком одного зразка. Чотири з шести виявлених гаплотипів збігалися з гаплотипами давніх берингійських вовків, стародавніх вовків із північної Європи, деяких сучасних європейських і китайських популяцій вовків, і тісно споріднені з двома гаплотипами, що нині трапляються у сучасних італійських вовків. Гаплотипи італійських вовків відрізнялися від гаплотипів плейстоценових вовків лише на одну або дві мутації, що свідчить про мутації, які відбувалися в їхньому італійському льодовиковому рефугіумі. Популяція італійських вовків є генетично унікальною, підтверджено кількома дослідженнями мітохондріальної та ядерної ДНК. Це єдина в Європі популяція вовків, яка повністю належить до мтДНК-гаплогрупи, що колись була широко поширена в Центральній і Західній Європі понад 40 000 років, а також у Північній Америці до останнього льодовикового максимуму. Крім того, один зразок псового з археологічної пам’ятки в Сан-Лаццаро-ді-Савена (провінція Болонья) належав до гаплотипу клади A свійських собак — його вік за радіовуглецевим датуванням становить приблизно 24 700 років.
У 2020 році геномне дослідження євразійських вовків показало, що популяції регіонів Динарських Альп — Балканських гір, Піренейського півострова та Італії зазнали дивергенції приблизно 10 500 років тому, після чого між ними відбувався лише незначний обмін генами. Їхня тривала ізоляція може пояснити морфологічні та генетичні відмінності між цими групами.
C. l. maximus C. l. maximus (Boudadi-Maligne, 2012) — викопний підвид вовка, який був більшим за всі відомі викопні та сучасні форми вовків Західної Європи. Скам’янілі рештки цього пізньоплейстоценового підвиду знайдені в південно-західної Франції — у печері Жорен (Непуль, Коррез), датовано приблизно 31 000 років тому; у печері Мальдідьє (Ла-Рок-Гажак, Дордонь), датовано 22 500 років тому; та у природній пастці Граль (Сольяк-сюр-Селе, Лот), датовано 16 000 років тому. Довгі кістки цього вовка на 10% довші, ніж у сучасних європейських вовків, і на 20% довші, ніж у його ймовірного предка — C. l. lunellensis. Зуби масивні, задні дентикулі на нижніх премолярах p2, p3, p4 та верхніх P2 і P3 добре розвинені, а діаметр нижнього хижого зуба (m1) перевищував показники будь-якого відомого європейського вовка. Розмір тіла вовків в Європі поступово збільшувався від часу їхньої першої появи до останнього льодовикового максимуму. Ймовірно, що великі розміри C. l. maximus були адаптацією до холодного клімату (згідно правила Бергмана) та наявності численної здобичі, адже рештки цього вовка часто знаходять поруч із скам’янілостями північного оленя.
У дослідженні 2017 року встановлено, що розміри верхніх і нижніх хижих зубів італійського вовка близькі до таких у C. l. maximus. Коливання у розмірах хижих зубів C. lupus корелюють із поширенням мегафауни. Італійський вовк зазнав зменшення розмірів тіла після зникнення благородного оленя в Італії під час епохи Відродження — лише кілька століть тому.
Опис
Італійський вовк зазвичай важить 25-35 кг, хоча великі самці можуть досягати 40-45 кг. Довжина тіла становить 110–148 см, а висота в плечах — 50-70 см.. Шерсть зазвичай має сірий із вохристим відтінком колір, який улітку стає рудішим. Черево та щоки світліші, а на спині й кінчику хвоста присутні темні смуги; іноді такі смуги проходять також уздовж передніх лап. траплялися в північно-центральних Апеннінах, хоча їхнє походження невідоме, адже деякі меланістичні особини не мають ознак гібридизації з собаками. Зазвичай італійські вовки живуть у зграях по двоє–семеро особин.
Ареал і правовий статус Популяції вовків різко скоротилися по всій Європі у XVIII–XIX століттях, головним чином через людські переслідування. До кінця Другої світової війни вовків повністю винищено у всій Центральній Європі та майже по всій Північній Європі. Зниження чисельності тривало до 1960-х років, коли ізольовані популяції збереглися лише в Італії, Іспанії, Португалії, Греції та Фінляндії. Відтоді чисельність вовків почала природно відновлюватися.
Італія
Італійський вовк був широко розповсюджений на Італійському півострові, включно із Сицилією, аж до середини XIX століття. Винищення сірого вовка в Італії не було таким повним, як у Північній Європі, через більшу культурну терпимість до цього виду. У 1920-х роках вовка майже повністю винищено в Альпах, а на Сицилії зник в 1940-х роках. Його ареал уздовж південно-центральних Апеннін залишався відносно суцільним ще в 1950-х роках, хоча чисельність різко скоротилася в наступні десятиліття після Другої світової війни через масові кампанії з отруєння. У 1960 — 1970 роках знищили щонайменше 400 вовків, і чисельність виду досягла історичного мінімуму на початку 1970-х. Останнього задокументованого вовка в північних Апеннінах убили в Санто-Стефано-д'Авето (провінція Генуя) в 1946 році, хоча це був поодинокий випадок, адже місцева популяція вже давно вимерла.
Італійський вовк отримав офіційний правовий захист 23 липня 1971 року, після чого в 1973 році проведено загальнонаціональний перепис популяції. Це дослідження фінансувалося італійським відділенням Всесвітнього фонду природи (WWF) у межах природоохоронного проєкту під назвою «Операція Святий Франциск» (Operazione San Francesco) — назва відсилає до традиційної легенди про мир, укладений святим Франциском між вовком і мешканцями міста Губбіо в Умбрії. Перепис показав, що чисельність італійських вовків становила 100–110 особин, розподілених по фрагментованому ареалу в гірських районах південно-центральної Італії — від до масиву . До 1983 року популяція зросла до 200–220 особин, які населяли дві окремі території — у центральній та південній Італії. Наприкінці 1990-х років чисельність італійського вовка сягнула приблизно 400–500 особин, із суцільним ареалом уздовж усіх Апеннін — від до Передморських Альп, а також з ізольованими популяціями в Тоскані та Лаціо. У 2008 році труп вовка знайшли в долині Ф’ємме (Тренто), а вже до 2010 року в П’ємонті мешкало, за оцінками, 45–55 вовків, які повторно колонізували цей регіон.