Борсу́к європе́йський, або лісовий, язве́ць, харсу́нХарсун, на, м. 1) = Борсук. Вх. Пч. ІІ. 6. О. 1862. II. 62. Словарь української мови: в 4-х тт. / За ред. Б. Грінченка. — К., 1907—1909.— Т. 4. — С. 388 (Meles meles) — вид класу Ссавці (Mammalia) ряду Хижі (Carnivora) родини Куницеві (Mustelidae). Тварини цього виду ведуть наземний спосіб життя, риють підземні сховища — нори — складної будови. Активні переважно в темний час доби. Мають широкий спектр живлення. У північній частині ареалу впадають у зимовий сон.
Таксономія
Родинні стосунки Систематика борсуків постійно переглядається. Наразі фахівці схильні поділяти «великий» колишній вид «борсук звичайний» на три види: борсук європейський, Meles meles (Linnaeus, 1758), борсук азійський Meles leucurus (Hodgson, 1847) та борсук японський Meles anakuma (Temminik, 1844). Вони добре розрізняються за морфологічними та краніологічними ознаками, особливостями забарвлення. Їхні ареали не перекриваються.
Підвиди Вид борсук європейський (M. meles) поділяють на три підвидиАбрамов А. В., Пузаченко А. Ю. Географическая изменчивость черепа и систематика палеарктических барсуков (Mustelidae, Meles) // Зоологический журнал. — 2006. — Том 85, № 5. — С. 641—655.:
європейський борсук M. m. meles (L., 1758), до якого належать усі популяції Європи та європейської частини Росії (на схід до Волги); азійський підвид M. m. canescens (Blanford, 1875), до якого належать популяції Кавказу, Малої Азії, Копетдага, Паміро-Алаю та західного Тянь-Шаню; норвезький борсук M. m. milleri (Baryshnikov, Puzachenko et Abramov, 2003), що населяє південно-західну частину Норвегії.
Морфологія
Загальна морфологія Тіло міцне, товсте, клиноподібне, вкрите грубим, розпушеним, звисаючим, переважно остьовим хутром та обрідним, м'яким і пухнастим підшерстям. Гола на кінці морда загострена, очі малі. Вуха короткі, округлі. Шия товста, конусоподібна. Хвіст короткий. Ноги присадкуваті, масивні, ступні широкі, стопохідні, пальці масивні з довгими кігтями. Сосків шість.
Довжина тіла самців становить 62-90 см, хвоста — 12-20 см, ступні — 9-13 см. самиці дещо менші. Маса тварин значно коливається впродовж року. Влітку самці важать 7-13 кг, восени їхня вага може сягати 20 кгАристов А. А., Барышников Г. Ф. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие. — СПб., 2001. — 560 с..
Хутро полово-сіре з домішкою темного на спині та половим відтінком на боках. Навколо рота й спереду морда біла. Така ж широка біла смуга проходить зверху голови до потилиці й шиї. Очі обведені чорною смугою, що позаду розширюється і охоплює вуха знизу та непомітно зливається з темним хутром верхньої частини шиї. Під чорною смугою з боків голови йде біле пасмо, яке охоплює знизу носовий відділ, щоки та шию з боків і закінчується далеко позаду вух. Підборіддя, горло, шия, груди, черево, лапи й пальці чорні. Нижня щелепа спереду облямована білою смугою. Пахова ділянка полово-буро-сірого кольоруАбелєнцев В. І. Куницеві. — Київ: Наукова думка, 1968. — 280 с. — (Фауна України; Том 1: Ссавці, вип. 3)..
Череп та зубна система
Череп борсука видовжений, із розвиненою лицьовою частиною, з потужними сагітальним та потиличним гребенями. Мозкова коробка помірно розвинена. Виличні дуги вузькі спереду та широко розведені ззаду.
Зубна система борсука складається з 38 (34-38) зубів, у тому числі: у верхній щелепі — 3 різці, 1 ікло, 4 премоляри (перший, заікловий — ледь помітний і часто редукований, останній — величезний) та 1 моляр; разом 3+1+4+1 = 9х2 = 18 (при редукції заіклового премоляру в окремих популяціях — 3+1+3+1 = 8х2 = 16); у мандибулі — 3 різці, 1 ікло, 4 премоляри (перший, заікловий — дуже малий) та 2 моляри (з них перший — дуже великий). Про одні з найбільших зубів див. Хижі зуби — 4-й верхній премоляр (останній передкутній, pM4) та перший нижній моляр (перший кутній, M1).); разом 3+1+4+2 = 10х2 = 20 зубів.
Окремі автори відзначають меншу кількість зубів: 36 або 34 зубівСидорович В. Е. Норки, выдра, ласка и другие куньи. — Минск: Ураджай, 1995. — 191 с. за іншими даними, зубна формула — I3/3, C1/1, P4/4, M1/2 = 38.. Зменшення кількості зубів до 36 або навіть 34 пов'язано з редукцією верхніх малих (заіклових) премолярів (тоді 36) або одночасно верхніх та нижніх малих заіклових премолярів (тоді 34 зуби).
Поширення
Загальний опис ареалу
Борсук європейський поширений в усій Європі, на схід до р. Волга, в Малій та Передній Азії, на Кавказі, півночі Ірану та Афганістану, півдні Середньої Азії.
Ареал борсука європейського на сході (орієнтовно по Уралу) межує з ареалом борсука азійського (Meles leucurus). Подібні пари вікарних видів, тобто видів, які заміщують один одного у просторі, серед ссавців відомі також для сарни європейської порівняно із сарною азійською, куниці лісової порівняно з соболем тощо.
Поширення в Україні
В Україні борсук населяє всі природні зони, проте його поселення розподілені нерівномірно. Вважається рідкісним у рівнинних степах південних областей. На 1951—1961 роки щільність популяції борсука становила 1,8 особин на 1000 га у лісостепових районах, 1,2 особини на 1000 га у степу та 0,5 особин на 1000 га на Поліссі.
Проте, навесні 2021 року, збільшення популяції борсуків було зафіксовано у Національному природному парку «Тузловські лимани».
Станом на 1995—2000 роки, для території Західної України відомо, що найбільша щільність популяції борсука виявлена в районах Розточчя та Вороняк (Львівська область) і в Тисьменицькому р-ні Івано-Франківської області (заказник «Козакова долина») — у межах 7-8 особин на 1000 гектарів придатних для виду угідь. Оптимальна щільність зберігається також у букових пралісах Угольського та Широколужанського лісових масивів Карпатського БЗ (Закарпатська область), де обліковано від 2 до 4 особин, і на території Путильського ДЛГ та Вижницького НПП (Чернівецька область) — 2-3 особини на 1000 га. Така ж щільність населення виду спостерігається на Поділлі (Тернопільська та Хмельницька область).
Дещо нижчі її величини відмічені в межах Верхнього Дністра. В районі Верхньодністровських Бескидів, Стільського горбогір'я та Ходорівського Опілля вона становить від 1 до 2 особин на 1000 га. Найменша щільність популяції спостерігається у високогірних районах Українських Карпат і в межах Малого й Волинського Полісся. Зокрема, на Івано-Франківщині в районі Центральних Ґорґан трапляється 1,9 особини і в НПП «Синевир» (Закарпатська область) — 1,7 особини на 1000 га.
Достатньо низькі показники щільності виявлені в лісових масивах ДМГ «Сколе» — 0,8 особини, Свалявського ДЛГ — 0,4 особини, Шацького НПП — 0,3, Карпатського НПП — 0,2 особини на 1000 гаДикий І. В. Сучасний стан популяції борсука (Meles meles L.) в умовах заходу України // Вісник Львівського національного університету. Серія біологічна. — 2001. — Вип. 27. — С. 151—155..
По інших областях України докладних даних немає, але у східному регіоні спостерігається стала тенденція до збільшення чисельності та заселення степових ділянокЗагороднюк І., Коробченко М. Раритетна теріофауна східної України: її склад і поширення рідкісних видів // Раритетна теріофауна та її охорона. — Луганськ, 2008. — С. 107—156. — (Праці Теріологічної школи; Вип. 9).
Просторова організація популяцій
Сімейні ділянки Просторова організація популяцій борсуків залежить від особливостей розташування ділянок окремих сімейних груп. Кожна сімейна ділянка формується за рахунок діяльності всіх членів сімейної групи. В умовах низької чисельності тварини можуть вести самотній спосіб життя.
Від щільності популяції залежить територіальна поведінка борсука. Так, в умовах високої щільності для борсуків характерне використання маленьких сімейних ділянок з чітко визначеною головною норою. Кордони сімейної ділянки інтенсивно маркуються, але інколи спостерігається й значне перекриття сусідніх територій. Коли щільність популяції низька, тварини мешкають на великих за площею сімейних ділянках. У цьому випадку головне сховище може бути не визначеним. Загалом, площа сімейної ділянки борсуків становить від 35 до 400 гаСидорчук Н. В., Рожнов В. В. Европейский барсук в Дарвинском заповеднике: традиционные и новые методы в изучении экологии и поведения норных хищников. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 122 с.Kruuk H., Parish T. Behaviour of badgers // Institute of Terrestrial ecology. — 1977. — 17 p..
Конфігурація та площа сімейної території залежать від кількості та розповсюдження кормових об'єктів, наявності місць, зручних для створення сховищ тощоJohnson D. D. P., Jetz W., Macdonald D. W. Environmental correlates of badger social spacing across Europe // Journal of Biogeography. — 2002. — Vol. 29. — P. 411—425.
Соціальна поведінка
Серед представників родини Куницевих (Mustelidae) борсук європейський виділяється тим, що має значну мінливість соціальної організації популяцій у різних частинах ареалу. Він може мешкати численними сімейними групами, парами, вести поодинокий спосіб життя. В Англії одна сімейна група борсуків налічувала 25 тварин. Особини однієї сімейної групи спільно використовували сімейну ділянку та підземні сховища, але не кооперувалися для добування корму, захисту від хижаків чи виховання дитинчатStopka P., Johnson D. D. P. Badger (Meles meles) as a model species for the development of ecological and behavioural research // Lynx. — 2000. — Vol. 31. — Р. 125—131.
Найпопулярніша гіпотеза, яку застосовують для пояснення формування групового способу життя борсука європейського, — Гіпотеза розподілу ресурсів (Resource Dispersion Hypothesis, RDH)Jonhson D. D. P., Macdonald D. W., Newman C., Morecroft M. D. Group size versus territory size in group-living badgers: a large-sample field test of the Resource Dispersion Hypothesis // Oikos. — 2001. — Vol. 95. — P. 265—274..
Підземні сховища
Серед найцікавіших аспектів екології борсука є створення та використання ним різних видів підземних сховищ та формування на їхній основі структури сімейної ділянки. Борсуки в межах сімейної ділянки зазвичай використовують велику кількість підземних сховищ (до 25) та інших схованок для відпочинку в денний час. Підземні сховища борсуків є складними за архітектурою комплексами, які складаються з великої кількості вхідних отворів, камер та тунелів. Серед них виділяють головну нору () та другорядні ()Kowalczyk R., Zalewski A., Jedrzejewska B. Seasonal and spatial pattern of shelter use by badgers Meles meles in Bialowieza Primeval Forest (Poland) // Acta Theriologica. — 2004. — Vol. 49, № 1. — Р. 75-92..
Головна нора, як правило, більша, ніж інші сховища у межах ділянки. Саме там борсуки перебувають більшу частину свого життя — розмножуються та сплять узимку. Такі нори називають поселенням або «містечком». Найбільша головна нора, яка відома дослідникам, складалася з мережі тунелів завдовжки 879 м, 178 вхідних отворів та 50 камер. Вона охоплювала площу 1,75 гаRopert T. J. Badger Meles meles setts: arhitecture, internal environment and function // Mammal Review. — 1992. — Vol. 22. — P. 43-53.
Другорядні нори мають простішу будову, більша їх частина має 1—3 вхідних отворів.
Параметри вхідних отворів у поселеннях різняться — висота від 12 до 45 см, ширина від 11 до 50 см. Отвори в перетині овальні, висота менша за ширину. Підземні сховища борсуки будують так, щоб забезпечити добру вентиляцію в теплий період року та сталу температуру ходів і камер узимку, що має важливе значення для зимового сну. У головних норах вони регулярно міняють гніздову підстилку та камери для денного сну, що зменшує кількість ектопаразитів у сховищі.
Нори борсуків можуть існувати десятки або навіть сотні років. Якщо сімейна група зростає, у поселеннях з'являються нові камери та вхідні отвори. Коли кількість тварин мала, борсуки підтримують лише кілька вхідних отворів, тоді як решта сховища може занепадати.
Розташування нор залежить від умов ґрунту (легкість риття та залягання ґрунтових вод), лісорослинних умов, віддаленості від джерел води, кількості та розміщення кормових об'єктів, факторів турбування тощо.