Бичо́к-кругля́к (Neogobius melanostomus) — дрібно-розмірна придонна риба з родини бичкових (Gobiidae). Походить із Понто-Каспійського регіону, басейнів Чорного та Каспійського морів.
Характеристика
Бичок-кругляк є дрібно-розмірною рибою, для якої характерна наявність чорної плями на першому спинному плавці. Відрізняється слабо випуклим лобом. Очі незначно виступають над головою. Черевні плавці, як і в більшості бичків, утворюють присосок. Кругляки мають довжину до 25 см. Самці трохи більші за самиць. Цьоголітки кругляків мають сірий колір. Дорослі бички мають сіре, чорне, коричневе і оливкове забарвлення. Дорослі самці під час нересту мають інтенсивний чорний колір з білою облямівкою на непарних плавцях.
Поширення
Мармурове море і річки його басейну. Чорне і Азовське море вздовж усіх берегів і прісні води їх басейнів. Прибережні озера і лимани. Річки Криму й Кавказу: Мезиб, , , Кодорі, Чорохі. Поширений у Каспійському морі, де представлений підвидом Neogobius melanostomus affinis, а також у річках його басейну.Богуцкая Н.Г., Насека А.М. Каталог бесчелюстных и рыб пресных и солоноватых вод России с номенклатурными и таксономическими комментариями. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. — С. 231. — 389 с. — ISBN 5-87317-177-7
Як вид-вселенець відзначається в середній та верхній течіях Дунаю, у Балтійському морі і окремих річках його басейну, зокрема Віслі та Одрі, у басейні Північного моря в Бельгії, Нідерландах, Німеччині, а також у Північноамериканських Великих Озерах.
Історія інвазії Історія інвазії бичка-кругляка розпочалася ще у 1980-х роках, коли цей вид, разом із пятьма іншими видами бичків, був відзначений у середньому Дніпрі біля Києва.Пинчук В. И., Смирнов А. И., Коваль Н. В., Шевченко П. Г. О современном распространении бычковых рыб (Gobiidae) в бассейне Дніпра // Гидробиологические исследования пресных вод. — К.: Наук. думка, 1985. — С. 121–130. Пізніше, у 1989 р., бичок-кругляк був відзначений у Москві-ріці біля Москви.Соколов Л. И., Цепкин Е. А., Соколова Е. Л., Головатюк Г. Ю. Новые жители Москвы-реки // Природа. — 1989. — № 9. — С.80-81.
Ключовим роком в історії поширення бичка-кругляка є 1990, коли цей вид було відзначено одразу в двох нових для нього басейнах — у Балтійському морі біля Геля, Гданська затока,Skóra K.E., Stolarski J. (1993) New fish species in the Gulf of Gdańsk Neogobius sp. [cf. Neogobius melanostomus (Pallas 1811)]. Bull. Sea Fisheries Inst., 1(128): 83. а також у басейні Великих Озерах, а саме в озері Сент-Клер та річці Сент-Клер.Jude D.J., Reider R.H., Smith G.R. (1992) Establishment of Gobiidae in the Great Lakes basin. Can. J. Fish. Aquat. Sci., 49: 416–421. . В обох випадках бичок потрапив до нових водойм із баластними водами, а за подальші кілька років новий ареал кругляка охопив велику частину басейну Волги, Дніпра, Гданської затоки і Великих озер.Corkum L.D., Sapota M.R., Skora K.E. The round goby, Neogobius melanostomus, an invader on both sides of the Atlantic // Biol. Invasions. — 2004. — Vol. 6. — P. 173–181.
На початку 2000-х розпочинається поширення бичка-кругляка басейном Дунаю. Так, у 2003 році його відзначено в УгорщиніErős T., Sevcsik S., Tóth B. Abundance and night-time habitat use patterns of Ponto-Caspian gobiid species (Pisces, Gobiidae) in the littoral zone of the River Danube, Hungary // J. Appl. Ichthyol. — 2005. — Vol. 21. — P. 350–357. , а пізніше (2004–2005) — в СловаччиніStráňai I., Andreji J. The first report of round goby, Neogobius melanostomus (Pisces, Gobiidae) in the waters of Slovakia // Folia Zool. — 2004. — Vol. 53, No 3. — P. 335–338. і в Австрії.Wiesner C. New records of non-indigenous gobies (Neogobius spp.) in the Austrian Danube // J. Appl. Ichthyol. — 2005. — Vol. 21. — P. 324–327. Далі спостерігалося поширення цього виду середньою і верхньою течіями Дунаю.Jurajda P., Černý J., Polačik M., Valová Z., Janáč M., Blažek R., Ondračková M. (2005) The recent distribution and abundance of non-native Neogobius fishes in the Slovak section of the River Danube. J. Appl. Ichthyol., 21(4): 319–323.
Також на початку 2000-х років зареєстровано одну знахідку цього виду в Егейському морі.Eryilmaz L. (2002) A new fish record for the Aegean Sea: round goby Neogobius melanostomus (Pallas, 1814) (Gobiidae). Israel J. Zool., 48: 251–252. Однак подальшого поширення в цьому басейні вид не показав.
Паралельно відбувається поширення цього виду басейном Балтійського моря. Так, на початку 2010-х це вид відзначається вже біля всіх берегів Польщі і в пониззі Вісли.Sapota M., Skóra K.E. (2005) Spread of alien (non-indigenous) species Neogobius melanostomus in the Gulf of Gdańsk (south Baltic). Biological Invasions, 7: 157–164. Біля німецьких берегів кругляка вперше відзначено біля острова РюгенWinkler H.M. (2006) Die Fischfauna der südlichen Ostsee. Meeresangler-Magazin, 16: 17-18.. На початку 2010-х бичок поширений вздовж всього південно-західного узбережжя Балтики, включаючи Щецинську затоку, Унтерварноу (лиман річки Варноу), гирло річки Траве, а також Кільський канал. Останні знахідки бичка-кругляка в басейні Балтики охоплюють узбережжя Швеції , Данії і пониззя Одри.Schomaker C., Wolter C. First record of the round goby Neogobius melanostomus (Pallas, 1814) in the lower River Oder, Germany . BioInvasions Records (2014) Volume 3, Issue 3: 185–188. Таким чином, на даний час цей вид відзначений в усіх країнах узбережжя Балтійського моря.
У басейні Північного моря бичка-кругляка відзначено вперше в 2004 році в річці Лек біля міста Схонховен в Нідерландах.van Beek G.C.W. (2006) The round goby Neogobius melanostomus first recorded in the Netherlands . Aquatic Invasions, 1: 42-43. У 2006 році цей вид вперше знайдено в пониззі річки Рейн, де він віднайдений разом із бичком-бабкою.van Kessel N., Dorenbosch M., Spikmans F. (2009) First record of Pontian monkey goby, Neogobius fluviatilis (Pallas, 1814), in the Dutch Rhine . Aquatic Invasions, 4(2): 421–424. Далі відбулося значне розширення ареалу цього виду басейном Рейну.Borcherding, J.; Staas, S.; Kruger, S.; Ondrackova, M.; Slapansky, L.; Jurajda, P., 2011: Non-native Gobiid species in the lower River Rhine (Germany): recent range extensions and densities. J. Appl. Ichthyol. 27, 153–155. Kalchhauser I., Mutzner P., Hirsch P.E., Burkhardt-Holm P. (2013) Arrival of round goby Neogobius melanostomus (Pallas, 1814) and bighead goby Ponticola kessleri (Günther, 1861) in the High Rhine (Switzerland) . BioInvasions Records, 2(1): 79–83.
На початку 2010-х розпочалося розширення ареалу бичка-кругляка басейном Північного моря. Його відзначено в пониззі річки Шельда, у припливній зона в річковому гирлі, також в Альберт-каналі в Бельгії.Verreycken H., Breine J.J., Snoeks J., Belpaire C. (2011) First record of the round goby, Neogobius melanostomus (Actinopterygii: Perciformes: Gobiidae) in Belgium . Acta Ichthyologica et Piscatoria, 41(2): 137–140. Крім того бичка-кругляка відзначено в естуарних зонах річок ЕльбаHempel M, Thiel R (2013) First records of the round goby Neogobius melanostomus (Pallas, 1814) in the Elbe River, Germany . Bioinvasions Records 2: 291–295 і ВезерBrunken H, Castro JF, Hein M, Verwold A, Winkler M (2012) First records of round goby Neogobius melanostomus (Pallas, 1814) in the river Weser . Lauterbornia 75: 31-37., включаючи припливні зони. Після розпочалася експансія бичка-кругляка прісними водами Франції: цей вид відзначено одразу у Рейні (на кордоні із Німеччиною) та у французькій частині річки Мозель.Manné S., Poulet N, Dembski S. (2013) Colonisation of the Rhine basin by non-native gobiids: an update of the situation in France . Knowledge and Management of Aquatic Ecosystems, 411: 02. На даний момент найзахіднішою частиною ареалу бичка-кругляка в Європі є північно-східна Франція.
Живлення
Дорослі кругляки є типовими малакофагами, живляться здебільш молюскамиАндрияшев A.P., Арнольди Л. В. (1945) О биологии питания некоторых донных рыб Черного моря // Журн. общ. биол., 6(1): 53-61.. Весною його основними об'єктами живлення у лимані Сасик є Hydrobia, Cerastoderma, Abra. У той самий сезон біля румунських берегів Чорного моря кругляки споживають поліхет, ракоподібних (Idothea balthica, Pachygrapsus marmoratus, Xantho poressa та ін.) і молодих бичківPorumb I.I. (1961) Contribuţii la cunoşterea biologiei guvisilor (Gobius batrachocephalus, Gobius cephalarges şi Gobius melanostomus) din dreptul litoralului Romînesc al Mării Neagre (date preliminare), Hidrobiologia, 3, 271—282.. Біля Севастополя кругляки живляться молюсками (Mytilaster lineatus, Abra spp.), а біля Кара-Дагу крім молюсків (Cerastoderma, Brachiodontes) також рибоюХирина В.A. (1950) Материалы по питанию некоторых бентосных рыб в прибрежной зоне Черного моря у Карадага // Труды Карадагской биологической станции, Вып. 10, С. 53-65..
В Одеській затоці у живленні кругляка відзначається 23 об'єктиKvach Y., Zamorov V. (2001) Feeding preferences of the round goby Neogobius melanostomus and mushroom goby Neogobius cephalarges in the Odessa Bay. Oceanological Studies, 30(3-4): 91-101.. Весною домінують Mytilus galloprovincialis, Setia pulcherrima, Mytilaster lineatus, Lentidium mediterraneum, Idothea balthica і Alitta (Nereis) succinea. Літом — здебільш Sphaeroma pulchellum і L. mediterraneum. Двостулкові молюски M. galloprovincialis і M. lineatus мають високе значення в усі сезони. Найбільш елективним об'єктом живлення є поліхети.
Спосіб життя
Мешкає у воді з мінералізацією до 18-24‰, не уникає прісних вод. Поширений на шельфі з піщаними і кам'янистими ґрунтами при невисокому замуленні, на глибинах від 1-2 до 10-17 м.
У морі бичок-кругляк тримається біля дна, переважно в солоноватоводних прибережних ділянках на мілкокам'янистому, черепашниковому або піщаному дні на глибині до 20 метрів. Проникає він і в нижню і середню течію річок, що впадають до моря і досить вільно розселяється в прісній воді.
Цей вид належить до риб із середньою тривалістю життя . Самиці живуть 4-5 років, більшість самців гине після першого нересту.
Розмноження
Статевої зрілості частина бичків-кругляків досягає вже на другому році життя, іноді при довжині тіла всього близько 5 сантиметрів. У віці трьох років вже всі рибки стають статевозрілими. Нерест відбувається з квітня до вересня. Самці у цей період набувають чорного забарвлення зі світлою окантовкою країв анального, хвостового і другого спинного плавців. Першими починають нерест молоді особини, що нерестяться вперше в житті, а потім у липні-серпні до розмноження приступають старіші риби. Нерестяться переважно на мілководних прибережних ділянках водойм. Тут під нижньою поверхнею каменів, в ущелинах скель, на нерівностях дна або просто на затонулих предметах самці влаштовують свої гнізда. Знайшовши відповідне місце, самець очищає його від сміття, виносячи в роті назовні всякі смітинки і дрібні камінчики, щоб забезпечити гладку поверхню для приклеювання ікринок. Самиця, прикріпившись присоском до стелі або гладких стінок, приклеює запліднені самцем ікринки щільно в один ряд. Метання ікри відбувається декількома порціями. Загальна плодючість у різних самиць становить від 200 ікринок до 4 тисяч. Ікринки грушоподібної форми, довжиною до 4 міліметрів. Зазвичай в одне гніздо відкладають ікру кілька самиць, і молодь вилуплюється в різний час. Протягом усього періоду розвитку самець сумлінно охороняє кладку, періодично обмахуючи ікру плавниками. При наближенні інших риб, за допомогою плідників самці кругляків здійснюють складний звуковий сигнал, який ефективно діє на ворогів і змушує їх залишити гніздову територію. Якщо самця в цей час виловити, то ікру знищують різні тварини . Протягом 4-5 тижнів, аж до появи личинок, він не харчується, сильно худне і потім, як правило, гине. Личинки, що вийшли з ікри, тримаються в товщі води і харчуються дрібними ракоподібними. Кожна самиця нереститься кілька разів у житті, тоді як більшість самців гинуть відразу після першого нересту.
Паразити