Спіноза́вр (Spinosaurus, від  — «голка» +  — «ящірка») — рід спінозаврових динозаврів, що був одним із найбільших наземних хижаків, які коли-небудь існували — 14 м завдовжки, вагою до 7,4 т. Рештки знайдені в Алжирі, Єгипті, Марокко, Нігері, Тунісі, датуються сеноманським періодом пізньої крейди, приблизно від 100 до 94 мільйонів років тому. Рід вперше став відомим з єгипетських зразків, знайдених у 1912 році та описаних німецьким палеонтологом Ернстом Штромером у 1915 році. Три види спінозаврів були названі: Spinosaurus aegyptiacus (буквально, «єгипетський хребетний ящір» ()), Spinosaurus mirabilis (у перекладі «дивовижний хребетний ящер») і спірний вид Spinosaurus maroccanus (у перекладі «марокканський хребетний ящір» ()). Рід спінозаврів Sigilmassasaurus, що існував паралельно, деякі автори також синонімізують з S. aegyptiacus, хоча інші дослідники вважають його окремим таксоном. Інший можливий молодший синонім — Oxalaia з формації Алкантара в Бразилії.

Відомо, що спінозавр харчувався рибою, проте більшість вчених вважають, що він полював як на наземну, так і на водну здобич. Докази свідчать про те, що він був напівводним, проте наскільки добре він був здатний плавати, залишається під питанням. Кістки ніг спінозавра мали ознаки остеосклерозу (підвищеної щільності кісткової тканини), що дозволяло б йому краще зберігати плавучість. Спинне вітрило могло виконувати різні функції, включаючи терморегуляцію та демонстрацію — або для залякування суперників, або для приваблення партнерів. Він жив у вологому середовищі приливних рівнин і мангрових лісів разом з багатьма іншими динозаврами, а також рибами, крокодиломорфними, ящірками, черепахами, птерозаврами та плезіозаврами.

Історія відкриття

Було названо два види спінозаврів: Spinosaurus aegyptiacus (що означає «єгипетський хребетний ящір») і спірний Spinosaurus maroccanus (що означає «марокканський хребетний ящір»). Перші описані останки спинозавра були знайдені та описані на початку 20 століття. У 1912 році Річард Маркграф виявив частковий скелет гігантського теропода в формації Бахарія в західному Єгипті. У 1915 році німецький палеонтолог Ернст Штромер опублікував статтю, в якій відніс зразок до нового роду та виду Spinosaurus aegyptiacus.

Екземпляри

Було описано шість основних часткових зразків спінозавра. BSP 1912 VIII 19, описаний Штромером у 1915 році з формації Бахарія, Єгипет, був голотипом. Матеріал складався з наступних елементів, більшість з яких були неповними: праві та ліві зубні та пластинчасті кістки з нижньої щелепи довжиною 75 сантиметрів; прямий шматок лівої верхньої щелепи, який був описаний, але не замальований; 20 зубів; 2 шийні хребці; 7 спинних хребців; 3 крижові хребці; 1 хвостовий хребець; 4 грудні ребра; та гастралія. З дев'яти відростків хребців, чия висота була наведена, найдовший мав довжину 1,65 метра. Штромер стверджував, що зразок походить з раннього сеноману, близько 97 мільйонів років тому. Він був знищений у роки Другої світової війни, зокрема, «в ніч з 24 на 25 квітня 1944 року під час британського бомбардування Мюнхена», яке серйозно пошкодило будівлю, де розміщувався Палеонтологічний музей Мюнхена (Баварська державна колекція палеонтології). Втім, детальні креслення та опис зразка збереглися. Син Штромера передав архіви свого батька Палеонтологічному державному музею Мюнхена в 1995 році. Сміт з колегами проаналізували дві фотографії голотипу Spinosaurus BSP 1912 VIII 19, виявлені в архівах у 2000 році. На основі фотографії нижньої щелепи та фотографії всього зразка в змонтованому вигляді Сміт дійшов висновку, що оригінальні малюнки Штромера 1915 року були дещо неточними. У 2003 році Олівер Ройгут припустив, що голотип спінозавра Штромера був химерою, що складалася з хребців та хребцевих відростків кархародонтозаврида, схожого на акрокантозавра, і зубної кістки баріонікса або зухоміма. Цей аналіз був спростований принаймні в одному подальшому дослідженні.

Зразок NMC 50791, що зберігається в Канадському музеї природи, — це середній шийний хребець довжиною 19,5 сантиметрів з Кем-Кемських відкладів Марокко. Це голотип Spinosaurus maroccanus, описаний Расселом у 1996 році. Інші зразки, віднесені до S. maroccanus у цій же статті, — це два інші середні шийні хребці (NMC 41768 і NMC 50790), передній фрагмент зубної кістки (NMC 50832), середній фрагмент зубної кістки (NMC 50833) і передня дорсальна невральна дуга (NMC 50813). Рассел вказує, що для цього зразка «можна надати лише загальну інформацію про місцезнаходження», а тому він може бути датований лише «можливо» альбським періодом.

MNHN SAM 124, що зберігається в Національному музеї природничої історії, складається з часткових передщелепних, часткових верхніх кісток, лемішей та фрагмента зубної кістки. Описаний Такетом і Расселом у 1998 році, екземпляр має ширину від 13,4 до 13,6 сантиметрів; довжина не вказана. Зразок був знайдений в Алжирі і «походить з альбського ярусу».

BM231 (з колекції Національного гірничого управління, Туніс) був описаний Бюффето та Уаджа у 2002 році. Він складається з часткової передньої частки зубної кістки довжиною 11,5 сантиметрів з ранньоальбського шару формації Ченіні в Тунісі. Фрагмент зубної кістки, який включав чотири альвеоли та два часткових зуби, був «надзвичайно схожий» на існуючий матеріал S. aegyptiacus.

UCPC-2 у Палеонтологічній колекції Чиказького університету складається переважно з двох вузьких з'єднаних носових кісток з рифленим гребенем у міжочній області. Зразок довжиною 18 сантиметрів був знайдений в ранньосеноманській частині марокканського Кем-Кемського пласта в 1996 році та описаний в науковій літературі у 2005 році Крістіано Даль Сассо з Громадського музею природознавства в Мілані.

MSNM V4047 (в Музеї природної історії Мілану), описаний Дал Сассо та його колегами у 2005 році як Spinosaurus cf. S. aegyptiacus, складається з морди (передщелепна, часткова верхня щелепа та часткова носова кістки) довжиною 98,8 сантиметрів з Кем-Кемських відкладень. Ізольований риб'ячий хребець, попередньо віднесений до Onchopristis, був знайдений в асоціації з зубними альвеолами цього екземпляра.

FSAC-KK 11888 — частковий скелет підліткової особи, знайдений у Кем-Кемських відкладах Північної Африки. Він був описаний Ібрагімом та його колегами у 2014 році та визначений як неотиповий зразок, хоча Еверс та його колеги відхилили призначення неотипу для FSAC-KK-11888 у 2015 році. Він включає шийні хребці, спинні хребці, хребцеві відростки, крижі, стегнові, гомілкові кістки, педальні фаланги, хвостовий хребець, кілька спинних ребер та фрагменти черепа.

Опис

У спінозавра була довга, вузька морда, дуже схожа на крокодилячу (звідси теорія про рибну дієту спінозавра) з прямими конічними зубами без зазубрин. Верхня щелепа біля переднього кінця має звуження. У 2022 році Сакамото підрахував, що сила укусу спінозавра у фронтальній частині щелеп становила 4829 ньютонів, а в задній — 11 936 ньютонів.

Він мав великі, міцні передні кінцівки з трипалими лапами, зі збільшеним кігтем на першому пальці. Характерні хребцеві відростки спінозавра, виростали щонайменше до 1,65 м завдовжки та, ймовірно, були покриті шкірою, формуючи структуру, схожу на вітрило, хоча деякі автори припускають, що відростки були вкриті жиром і утворювали горб. Тазостегнові кістки спінозавра були редуковані, а ноги дуже короткі у співвідношенні до тіла. Його довгий і вузький хвіст був сплющений завдяки високим тонким хребцевим відросткам і видовженим шевронам, які утворювали гнучкий плавник або веслоподібну структуру. Він нагадував хвости сучасних крокодилів або тритонів, і, ймовірно, дозволяв ефективно штовхати тіло вперед під час плавання.

Розміри

З моменту свого відкриття спінозавр був претендентом на звання найбільшого динозавра-теропода. Фрідріх фон Гюен у 1926 році та Дональд Ф. Глут у 1982 році включили його до переліку наймасивніших тероподів у своїх дослідженнях: 15 метрів у довжину і понад 6 тонн у вазі. У 1988 році Грегорі С. Пол також назвав його найдовшим тероподом —15 метрів, але дав меншу оцінку маси — 4 тонни.

У 2022 році Пол Серено та його колеги припустили, що досягав максимальної довжини тіла у 14 метрів і максимальної маси тіла у 7,4 тонни, та створили 3D-модель скелета на основі КТ «з осьовим стовпом у нейтральному положенні». Відповідно, на сьогодні він є одним із найбільших наземних хижаків, що коли-небудь існували. Розміри спінозавра були не меншими, аніж у кархародонтозаврових (Carcharodontosauridae) й тиранозаврових (Tyrannosauridae), хоча він був легшої статури. Водночас, за найновішими реконструкціями, спінозаври вели водний спосіб життя, отже маса тіла тварини, підтримувана водою, могла збільшитися в кілька разів навіть при легшій будові кістяка.

Палеобіологія

Функція «вітрила» Головною особливістю всіх спінозавридів було «вітрило» із відростків хребців на спині. У спінозавра воно було найбільшим із відомих, заввишки до 2 м.

Основні гіпотези про призначення цього вітрила: Показова функція. Згідно з цією теорією, вітрило використовувалося для приваблювання партнера, подібно до хвоста павича (тому, можливо, було лише в представників однієї статі), або для відлякування нападників (найімовірніше, інших спінозаврів, адже вони були найбільшими хижаками), або виконувало обидві ці функції. Функція терморегулятора. Якщо структура містила велику кількість кровоносних судин, тварина могла використовувати велику площу поверхні вітрила, щоб акумулювати тепло. Це б означало, що тварина в кращому випадку була лише частково теплокровною і жила в кліматі, де нічні температури були прохолодними або низькими, а небо, як правило, безхмарним. Можливо також, що структура використовувалася для відведення надлишкового тепла від тіла, а не для його накопичення. Великі тварини через відносно мале співвідношення площі поверхні тіла до загального об'єму (принцип Голдейна) стикаються з набагато більшими проблемами з відведенням надлишкового тепла при підвищених температурах, ніж з його отриманням при падінні температури. Вітрила великих динозаврів значно збільшували площу шкіри їхніх тіл, при цьому мінімально збільшуючи об'єм. Щобільше, якщо вітрило було відвернуте від сонця або розташоване під кутом 90 градусів до прохолодного вітру, тварина могла б досить ефективно охолоджувати себе в теплому кліматі крейдової Африки.

Жировий горб. Джек Боумен Бейлі припустив, що спінозавр та інші динозаври з довгими відростками хребців мали жирові горби на спині для накопичення енергії, теплоізоляції та захисту від спеки. Спинний плавник. Гімса та його колеги (2015) припускають, що спинний парус спінозавра був аналогом спинних плавників риб-вітрильників і виконував гідродинамічну функцію. Автори вказують на те, що більш базальні, довгоногі спінозаври мали круглі або серповидні спинні вітрила, тоді як у Spinosaurus спинні відростки утворювали приблизно прямокутну форму, схожу за формою на спинні плавники вітрильників. Вітрильники використовують спинні плавники, щоб спільно заманювати та зганяти рибу в певну зону, після чого хапають її дзьобом. Автори також припускають, що спінозавр міг використовувати свій довгий вузький хвіст для оглушення здобичі, як сучасна акула-лисиця.

Харчування