Гі́дра (Hydra) — рід радіально-симетричних хижих тварин простої будови, що живуть у прісній воді.
Загальні відомості
Гідри належать до ряду антомедузи класу гідроїдні; вони трапляються в більшості не надто забруднених прісноводних ставків, озер та річок у помірних та тропічних широтах. Звичайно гідри досягають розміру кількох міліметрів (від 1 до 20, при повністю витягнутому тілі) завдовжки. З огляду на відносно невеличкий розмір найкращим інструментом для їхнього дослідження є мікроскоп. У біології гідра є одним з класичних піддослідних об'єктів, у першу чергу завдяки її видатній здатності до регенерації.
Тіло гідри схоже на трубку, яка за допомогою просто побудованого базального диска (розширення на аборальному полюсі тіла) кріпиться до субстрату. Базальний диск є липким завдяки роботі одноклітинних залоз, що виділяють клейкий секрет. На протилежному, оральному, полюсі гідр розташований ротовий отвір, оточений кільцем щупалець кількістю від п'яти до дванадцяти. Кожне щупальце, або кніда, несе високоспеціалізовані жалкі́ клітини-кнідоцити, які вражають здобич отруйним паралізуючим секретом; однак мікроскопічна кількість отрути при ураженні людини може в найгіршому випадку призвести до незначного свербіння.
Основним поживним ресурсом гідр є дрібні водні безхребетні, такі як дафнії, циклопи, коловертки, а також найпростіші. Кілька видів гідр розвинули симбіотичні відносини з одноклітинними зеленими водоростями, які живуть у їхніх тканинах. У цьому випадку гідра надає водоростям захисту від хижаків, а водорості постачають гідрі поживні речовини, вироблені у процесі фотосинтезу.
Морфологія
Тіло звичайної гідри має майже правильну циліндричну форму. На одному кінці його міститься рот, оточений віночком із 5—12 тонких довгих щупалець, другий кінець витягнутий у вигляді стебельця з підошвою на кінці. За допомогою підошви гідра прикріплюється до різних підводних предметів, її тіло разом із стебельцем звичайно завдовжки до 7 мм, проте щупальця здатні витягуватися на кілька сантиметрів.
Гідра має променеву симетрію. Якщо вздовж тіла гідри провести уявну вісь, то щупальця розходитимуться від цієї осі в усі боки, як промені від джерела світла. Звисаючи з будь-якої водяної рослини, гідра постійно похитується з боку в бік і повільно водить щупальцями, чатуючи на здобич. Жертва може з'явитися з будь-якого боку, тому променеподібно розставлені щупальця найкраще відповідають такому способові полювання. Променева симетрія загалом характерна, як правило, для тварин, що ведуть прикріплений спосіб життя.
Тіло гідри складається з двох шарів клітин (похідних ектодерми та ентодерми), між якими наявна мезоглія, що являє собою желеподібну неструктуровану речовину; таким чином, як і всі інші гідроїдні поліпи, гідри належать до двошарових тварин (Diploblasta). Зовнішній тканинний шар гідри називається епідермісом, а внутрішній — гастродермісом. Обидва ці шари складаються з відносно просто побудованих клітин.
Нервова система являє собою нервову сітку (дифузний плексус) і є найпростішим з існуючих варіантів нервової системи багатоклітинних тварин. Гідри не мають чітко виділеного мозку та м'язів. Нервові клітини сполучають чутливі фоторецептори та механічні рецептори, що розкидані по зовнішній оболонці та щупальцях гідри.
Дихання здійснюється шляхом дифузії через епідерміс; також цим шляхом здійснюється виведення частини шкідливих продуктів метаболізму.
Будь-які елементи жорсткого скелета у представників роду Гідра відсутні.
У життєвому циклі гідр, на відміну від більшості інших гідроїдних, відсутня стадія медузи: гідра існує у вигляді поліпу впродовж усього життя.
У 19-му столітті деякі науковці зазначали, що гідра є настільки простим організмом, що її можна протерти через тканину, а потім отримана маса знову складеться у життєздатну тварину; попри те що пізніші досліди не підтвердили цього, ця інформація стала поширеною легендою.
Клітинний склад тіла Епітеліально-м'язові клітини Епітеліально-м'язові клітини ектодерми і ентодерми утворюють основну масу тіла гідри. У гідри близько 20 000 епітеліально-м'язових клітин.
Клітини ектодерми мають циліндричну форму епітеліальних частин і формують одношаровий покривний епітелій. До мезоглії прилягають скоротні відростки цих клітин, що утворюють поздовжню мускулатуру гідри.
Епітеліально-м'язові клітини ентодерми спрямовані епітеліальними частинами в порожнину кишки і мають по 2-5 джгутиків, які перемішують їжу. Ці клітини можуть утворювати псевдоніжки, за допомогою яких захоплюють частинки їжі. У клітинах формуються травні вакуолі.
Епітеліально-м'язові клітини ектодерми і ентодерми — дві незалежні клітинні лінії. У верхній третині тулуба гідри вони діляться мітотично, а їхні нащадки поступово зміщуються або в бік гіпостома і щупалець, або в бік підошви. У міру переміщення відбувається диференціювання клітин: так, клітини ектодерми на щупальцях дають клітини жалких ділянок тіла, а на підошві — залозисті клітини, що виділяють слиз.
Залозисті клітини ентодерми Залозисті клітини ентодерми виділяють в порожнину кишки травні ферменти, які розщеплюють їжу. Ці клітини утворюються з інтерстиціальних клітин. У гідри близько 5000 залозистих клітин.
Інтерстиційні клітини Між епітеліально-м'язовими клітинами знаходяться групи дрібних, округлих клітин, які називаються проміжними, або інтерстиціальними (i-клітини). У гідри їх близько 15 000. Це недиференційовані клітини. Вони можуть перетворюватися на інші типи клітин тіла гідри, крім епітеліально-мускульних. Проміжні клітини мають всі властивості мультипотентних стовбурових клітин. Доведено, що кожна проміжна клітина потенційно здатна дати як статеві, так і соматичні клітини. Стовбурові проміжні клітини не мігрують, проте їх диференціюються клітини-нащадки здатні до швидких міграціям.
Нервові клітини і нервова система Нервові клітини утворюють в ектодермі примітивну дифузну нервову систему — розсіяне нервове сплетення (дифузний плексус). У ентодермі є окремі нервові клітини. Всього у гідри близько 5000 нейронів. У гідри є згущення дифузного плексусу на підошві, навколо рота і на щупальцях. За новими даними, у гідри є навколоротове нервове кільце, схоже на нервове кільце, що розташоване на краю парасольки у гідромедуз.
У гідри немає чіткого поділу на чутливі, вставні і моторні нейрони. Одна і та ж клітина може сприймати роздратування і передавати сигнал епітеліальної-м'язовим клітинам. Однак, є два основних типи нервових клітин — чутливі і гангліозні. Тіла чутливих клітин розміщені поперек епітеліального пласту, вони мають нерухомий джгутик, оточений комірцем з мікроворсинок, який виходить у напрямку зовнішнього середовища і здатний сприймати подразнення. Гангліозні клітини розташовані в основі епітеліально-м'язових, з відростками що не виходять у зовнішнє середовище. По морфології більшість нейронів гідри — біполярні або мультиполярні.
У нервовій системі гідри присутні як електричні, так і хімічні синапси. З нейромедіаторів у гідри виявлені дофамін, серотонін, норадреналін, гамма-аміномасляна кислота, глутамат, гліцин і багато нейропептидів (вазопресин, речовина Р та інші).
Жалкі клітини
Усе тіло гідри, особливо її щупальця, вкрите великою кількістю жалких клітин.
Жалкі клітини утворюються з проміжних тільки в області тулуба. Спочатку проміжна клітина ділиться 3–5 разів, утворюючи кластер (гніздо) з попередників жалких клітин (кнідобластів), з'єднаних цитоплазматичними містками. Потім починається диференціювання, в ході якої містки зникають. Кнідоцити, що диференціювались, мігрують в щупальця. Жалкі клітини найчисленніші з усіх клітинних типів, їх у гідри близько 55 000.
Жалкі клітина має жалку капсулу, заповнену отруйною речовиною. Всередину капсули ввернута жалка нитка. На поверхні клітини знаходиться чутлива нитка, при її подразненні нитка викидається і вражає жертву. Після вистрілювання нитки клітина гине, а з проміжних клітин утворюються нові.
У гідри є чотири типи жалких клітин — стенотели (пенетранти), десмонеми (вольвенти), голотрихи ізорізи (великі глютинанти) і атріхи ізорізи (малі глютинанти). При полюванні першими вистрілюють вольвенти. Їх спіральні жалкі нитки обплутують вирости тіла жертви і забезпечують її утримання. Під дією ривків жертви і викликаної ними вібрації спрацьовують клітини, що мають вищий поріг подразнення — пенетранти. Шипи, наявні у основи їх жалких ниток, заякорюються в тілі жертви, а через порожнисту жалку нитку в її тіло вводиться отрута.
Велика кількість жалких клітин знаходиться на щупальцях, де вони утворюють жалкі батареї. Зазвичай до складу батареї входить одна велика епітеліально-м'язова клітка, в яку занурені жалкі клітини. У центрі батареї знаходиться великий пенетрант, навколо нього — дрібніші вольвенти і глютинанти. Кнідоцити з'єднані десмосомами з м'язовими волокнами епітеліально-м'язової клітини. Великі глютинанти (їх жалка нитка має шипи, але не має, як і у вольвентів, отвору на вершині), мабуть, переважно використовуються для захисту. Малі глютинанти використовуються тільки при пересуванні гідри для міцного прикріплення щупальцями до субстрату. Їх вистрілювання блокується екстрактами з тканин жертв гідри.
Вистрілювання пенетрант гідри було вивчено за допомогою супершвидкісної кінозйомки. Виявилося, що весь процес вистрілювання займає близько 3 мс. У його початковій фазі (до вивертання шипів) швидкість його досягає 2 м/c, а прискорення становить близько 40 000 g (дослідження 1984 року); мабуть, це один з найшвидших клітинних процесів з відомих у природі. Першою видимою зміною (менш ніж через 10 мкс після стимуляції) було збільшення об'єму жалкої капсули приблизно на 10%, потім об'єм знижується майже до 50% від початкового. Надалі з'ясувалося, що і швидкість, і прискорення при вистрілювання нематоцист були сильно недооцінені; за даними 2006 року, на ранній фазі вистрілювання (викидання шипів) швидкість цього процесу становить 9–18 м/с, а прискорення становить від 1 000 000 до 5 000 000 g. Це дозволяє нематоцисту масою близько 1 нг розвивати на кінчиках шипів (діаметр яких становить близько 15 нм) тиск близько 7 ГПа, що порівняно з тиском кулі на мішень і дозволяє пробивати досить товсту кутикулу жертв.
Статеві клітини та гаметогенез Як і всім тваринам, гідрам властива оогамія. Більшість гідр роздільностатеві, але зустрічаються гермафродитні лінії гідр. І яйцеклітини, і сперматозоїди утворюються з i-клітин. Вважається, що це особливі субпопуляції i-клітин, які можна відрізнити по клітинних маркерах і які в невеликій кількості присутні у гідр і в період безстатевого розмноження.
При оогенезі ооцити фагоцитують цілі оогонії, а потім кілька ооцитів зливаються, після чого ядро одного з них перетворюється на ядро яйцеклітини, а інші ядра дегенерують. Ці процеси забезпечують швидкий ріст яйцеклітини.
Як нещодавно показано, при сперматогенезі відбувається програмована клітинна смерть частини клітин-попередників сперматозоїдів і їх фагоцитування оточуючими клітинами ектодерми Sergey Kuznetsov, Maria Lyanguzowa, Thomas CG Bosch / Role of epithelial cells and programmed cell death in Hydra spermatogenesis / Zoology, Vol. 104, Issue 1, 2001, Pages 25—31
Пересування та рухи
Якщо гідра стривожена або стала об'єктом нападу, її щупальця різко скорочуються, як і все тіло взагалі, зменшуючись в кілька разів і набуваючи приблизно сферичної форми. Завдяки простій будові нервової системи, гідри однаково реагують на будь-який вид подразнення або небезпеки.