Динамі́чна моде́ль керува́ння ру́хами моторною корою припускає, що нейронна активність в моторній корі (на відміну від сомато-сенсорних областей ЦНС) не репрезентує конкретні моторні параметри руху, але відіграє причинну роль в генеруванні рухів.
Відповідно до динамічного підходу, нейронна активність в моторній корі, яка спричиняє та керує рухами, не повинна що-небудь репрезентувати (відображати), оскільки специфічні сигнали, які приводить м’язи та суглоби в дію, формуються на рівні спинного мозку. Тоді як нейрони в моторній корі характеризуються власною внутрішньою динамікою, яка не обов’язково повинна нагадувати динаміку м’язової активності, щоб її спричиняти.
Відмінність між динамічними та репрезентаційними моделями руху
Традиційні («репрезентаційні») моделі керування рухами припускали, що нейронна активність в моторній корі, перш за все в первинній моторній корі, репрезентує (відображає) конкретні моторні параметри руху. В цих моделях активність одиничного нейрону пов’язана з моторними параметрами, з якими він найсильніше коваріює. Якщо ж нейрон проявляє кілька патернів розрядів, як це спостерігається під час різних поведінкових завдань, то вважається, що він репрезентує багато параметрів, що можна виразити як:
де - це частота розряду нейрону n в час t, – це функція налаштування, а – це аргументи функції налаштування, як, напр., швидкість руху руки чи напрямок руху.
В рамках репрезентаційних моделей, ключовою рисою нейронної активності, в якій вона аналізується, є функція налаштування (tuning function) - крива, яка описує середню частоту розрядів нейронів, як функцію від значень певного (моторного) параметру. Чисельні дослідження (реєстрація та моделювання) нейронної активності в моторній корі за останні 60 років намагались виявити ті моторні параметри, з якими нейронна налаштованість найбільш надійно пов’язана і які єдині репрезентуються в моторній корі. Зокрема, експериментально було виявлено, що розряди нейронів в М1 репрезентують напрямок руху руки, швидкість руху, відстань до цілі, крутний момент, напрямок сили, м’язову активацію тощо. Але в більшості з цих експериментів також було виявлено, що нейронна налаштованість не є сталою по відношенню до жодного з цих параметрів; вона або змінювалась під час різних завдань, або ж не була однозначною
Складність і неоднорідність активності одиничних нейронів в премоторній та моторній корі змусила нейронауковців припустити, що «можливо слід відмовитись від погляду, що нейронні розряди існують для того, щоб «репрезентувати» параметри руху». Відтак, для вирішення проблеми керування моторною корою рухами та усунення ускладнень репрезентаційних моделей, були запропоновані дві динамічні моделі: одна на основі теоретичних досліджень Рокні та Сомполінські, інша на основі експериментів та обчислювальних моделювань групою нейронауковців Стенфордського університету на чолі з Крішною Шеноєм () та його аспірантами і колегами Марком Черчлендом (), Джоном Каннінгемом (), Метью Кауфманом () та ін.
Динамічні моделі керування руху трактують моторну кору, як динамічну систему, що генерує та керує рухами. Така динамічна система складається з динамічних станів, що еволюціонують протягом часу відповідно до специфічних правил. Динамічний стан моторної кори в будь-який даний час може бути описаний як частота розрядів популяції нейронів в певний конкретний час. Активність моторної кори протягом моторного завдання може бути репрезентована, як зміна динамічних станів, що слідують специфічній траєкторії в просторі станів (траєкторія простору станів – еволюція активності нейронної популяції в просторі, де кожна вісь відповідає реакції одного нейрону). В найпростішій, детерміністичній формі це може бути виражене як:
де – це вектор, що описує частоту розрядів всіх нейронів («нейронний стан»), - похідна, – невідома функція, а – це зовнішній вхідний сигнал.
Динамічний підхід переносить увагу із пошуку нейронного коду моторної кори та його змісту на природу динамічної системи, що генерує точно впорядковану в часі моторну команду. Тоді еволюція нейронної активності найкраще описується не в термінах еволюції моторних параметрів руху, а в термінах динамічних правил, відповідно до яких поточний стан системи спричиняє наступний стан.
Згідно з динамічним підходом, нейронна активність в моторній корі не репрезентує якісь конкретні моторні параметри, але скоріш має свою власну динаміку, яка скеровує м’язову активність. У динамічній моделі нейронна активність в моторній системі відображає суміш сигналів: деякі є вихідними сигналами, що скеровуються до м’язів, але більшість з них – це внутрішні динамічні процеси, які беруть участь у формуванні вихідних сигналів, але самі не корелюють з моторними параметрами руху. Ці внутрішні сигнали відображають базисну множину шаблонів, з яких будуються вихідні моторні команди, що пояснює і те різноманіття моторних параметрів, з якими корелює нейронна активність в репрезентаційних моделях.
Одиничні базисні елементи часто можуть навіть грубо корелювати з параметрами руху і нагадувати активність кінцевих вихідних сигналів, як то м’язів чи швидкості руху руки, але ці кореляції не зберігаються для різних завдань, характеризуються часовою складністю і тому не свідчать про репрезентацію моторних параметрів моторною корою. Що узгоджується з іншими моделями, які передбачали, що в такій сильно надлишковій системі, як моторна, активність одиничного нейрону не повинна бути схожою і мати прямий зв'язок з будь-яким з моторних параметрів, навіть з тими, якими він керує.
Також в динамічній моделі руху легко пояснюється мінливість кривих налаштування: нейронна налаштованість – це результат того, що різні умови виконання рухів потребують, щоб різні елементи базисної множини по-різному модулювались під час виконання завдання, навіть тими параметрами, з якими нейронна активність нібито прямо пов’язана. Стала налаштованість неможлива в системі, чиєю функцією є генерування та керування рухів, а не їх репрезентація.
Беручи до уваги ці відмінності, репрезентаційний та динамічний підходи до керування руху часто припускають дуже різні форми експерименту та аналізу. В контексті репрезентаційного підходу дослідник прагне зрозуміти, які моторні параметри репрезентовані нейронною активністю, у якій системі координат і як відбувається сенсорно-моторне перетворення з однієї системи координат в іншу.
Тоді як з точки зору динамічно-системного підходу, якщо нейронна активність в моторній корі лише опосередковано пов’язана із рухом, натомість відображаючи внутрішні стани динамічних процесів, то повинні бути зовсім відмінні від репрезентаційних підходи до вивчення цієї активності: застосування статистичних методів для отримання стану популяції із експериментальних даних, апарату динамічних систем для опису еволюції траєкторії стану популяції в просторі станів та виявлення механізмів переходу від підготовчого стану популяції до стану генерування руху.
Передумови формування динамічного підходу до керування рухами
Часова складність та неоднорідність нейронної активності
Серія досліджень протягом останнього десятиліття поставила під сумнів існування канонічної, незмінної нейронної поведінки в моторній корі. Навіть ранні нейрофізіологічні дослідження активності моторної кори вказували на різноманіття часових форм нейронних розрядів у завданнях з рухом одного суглобу, під час розгинання/згинання зап’ястя. Також дослідження рухів всією рукою виявили істотні відхилення активності одиничних нейронів від канонічної нейронної поведінки та зміну переважних напрямків (напрямки, по відношенню до яких нейрон проявляє найбільшу частоту розрядів) для різних операційних просторів виконання рухів. Також було виявлено, що переважні напрямки нейронів можуть змінюватись в часі із поставою кисті руки в ізометричних завданнях.
Традиційно, найбільше досліджень нейронної активності було сфокусовано на її просторовій (криві налаштування до моторних параметрів, див. детальніше), а не часовій структурі. Однак часові властивості розрядів одиничних нейронів також містять важливу інформацію про роль моторної кори у керуванні рухами.
В дослідженні Черчленда та Шеноя, реєстрація активності в первинній моторній та дорсальній премоторній корі виявила складні в часі форми розрядів одиничних нейронів протягом руху: вони характеризувались багатофазністю активності та змінювались протягом різних відстаней і напрямків руху. Крім того, була виявлена неоднорідність цих форм розрядів: характерна для даного нейрону форма розрядів часто не спостерігалась для інших нейронів, які реєструвались. Тому розряди нейронів покривали лінійний простір значно більших розмірностей (напр. для охоплення 80% дисперсії нейронних розрядів потрібно було 18 головних компонент), аніж в традиційних моделях, де нейронні розряди пов’язані з незначною кількістю параметрів – кінетичних чи кінематичних.
Подібні складні розряди нейронів можуть функціонувати як базисна множина, що репрезентує багато параметрів і дозволяє низхідним нейронним мережам вилучати із цих складних розрядів будь-яку необхідну інформацію.
Оскільки, щоб адекватно реконструювати нейронну поведінку потрібна була відносно велика кількість головних компонент, то це пояснює, чому традиційні моделі, які розглядали нейронну активність, як корелюючу з одиничними моторними параметрами не могли пояснити неоднорідність та часову складність нейронних розрядів, якщо тільки не включали велику кількість таких параметрів.
Окрім того, Черчленд та Шеной не знайшли свідчень «переважних напрямків рухів» (напрямки, по відношенню до яких нейрон максимально розряджається), які є основою репрезентаційних моделей. Умови, за яких нейрон проявляв найбільшу активність, були різними протягом різних випробувань і змінювались з часом. Деякі нейрони, які проявляли переважну налаштованість до рухів праворуч щойно перед настанням руху, проявляли більшу налаштованість ліворуч протягом самого руху.
Тож, зважаючи на неоднорідність та складність поведінки одиничних нейронів в моторній корі, традиційні моделі, які використовували лінійні методи для декодування кінематичних чи ЕМГ параметрів із нейронної активності, завжди могли виявити нейронні кореляти тієї чи іншої одиничної моторної змінної. Висока розмірність нейронних розрядів гарантує, що вони охоплюватимуть простір, який перекриватиметься з простором, що охоплювали кінематичні параметри чи ЕМГ активність.
Модель Рокні-Сомполінського
Одну з перших динамічних моделей генерування моторною корою рухів запропонував у своїй дисертації (2004 р., а в 2012 р. опублікована як окрема наукова стаття) Урі Рокні () разом з його науковим керівником (). Структура моделі
Рокні та Сомполінські висунули гіпотезу, що мозок використовує багатоцільовий генератор патернів (упорядкованих структур) для перетворення статичних команд в базові сегменти руху. Для демонстрації достовірності гіпотези, вони побудували динамічну модель генерування руху. Модель включає осцилятор, який генерує гармонічні вихідні сигнали, чия циклічна частота і амплітуди модулюються зовнішніми вхідними сигналами. Гармонічні вихідні сигнали керують кількома інтеграторами, кожен з яких активізує один м’яз. Модель генерує м’язові патерни активації, які складаються з прямолінійних та гармонічних елементів і можуть відтворювати відомі властивості природних рухів, як інваріантний куполоподібний профіль швидкості руху руки протягом досягання.
Нейронні осцилятори є природним механізмом для генерування циклічних рухів. Але для того, щоб модель могла генерувати й не циклічні рухи, слід додати неколивальні змінні (якими в моделі є інтегратори), що відповідатимуть за безпосередню активацію м’язів та вирішать характерну для осциляторних моделей проблему запам’ятовування слідів попередніх сегментів руху: коливальні змінні не згасають цілком перед початком нового сегмента руху, зберігаючи сліди попередніх сегментів.