Молю́ски, або м'якуни́ (Mollusca) — тип первинноротих двобічно-симетричних целомічних тварин зі спіральним дробленням зиготи.
М'якуни — другий за чисельністю видів тип тварин після Членистоногих. Наразі відомо приблизно 130 тисяч сучасних видів молюсків, проте науковці припускають існування до 200 тисяч видівChapman A. D. (2009) Numbers of Living Species in Australia and the World . Australian Biological Resources Study, Canberra. ISBN 978-0-642-56860-1.. Крім того, відомо від 35 до 70 тисяч викопних видів м'якунів. Приблизно 80 % видів належать до класу Черевоногих. В Україні налічують орієнтовно 500—650 видів молюсків.
Здебільшого молюски є водяними тваринами, що мешкають у морських та прісних водоймах, меншість м'якунів наземні. Здебільшого молюски є вільноживучими організмами, проте деякі з них пристосувалися до паразитичного способу життя.
Молюски дуже різноманітні за розмірами, анатомічною будовою та поведінкою. Дорослі особини найменших видів (належать до черевоногих та двостулкових молюсків) сягають завдовжки лише 0,5 ммExtreme Bivalves. Paleontological Research Institution and its Museum of the Earth., тоді як найбільші — велетенські кальмари з класу Головоногих, зокрема Mesonychoteuthis hamiltoni, які можуть досягати 10 м у довжину та 495 кг вагиO'Shea, S. and Bolstad, K. (2008) Giant Squid and Colossal Squid Fact Sheet . The Octopus News Magazine Online. TONMO.com, є найбільшими безхребетними тваринами. Однак переважна більшість м'якунів має розміри в кілька сантиметрів.
Одна з характерних особливостей молюсків — мінералізована черепашка (мушля), форма та будова якої відрізняється у представників різних класів. У більшості сучасних головоногих мушля редукована. Характерним для молюсків є також особливий ротовий орган — радула. У двостулкових радула, як і вся голова, повністю редукована. Пересувається більшість молюсків за допомогою ноги, яка в головоногих перетворилася на щупальця. Головоногі молюски, а саме кальмари, каракатиці та восьминоги, мають одну з найрозвиненіших нервових систем серед усіх безхребетних.
Життєві цикли молюсків також досить різноманітні. Наземні м'якуни та представники класу Головоногих розвиваються без проміжних стадій, інші ж мають різні личинкові форми.
Появу перших молюсків наразі датують початком кембрійського періоду палеозойської ери (приблизно 540 млн років тому). Класифікація, філогенетика та навіть монофілія молюсків як типу наразі остаточно не встановлені, проте найчастіше тип поділяють на 8 сучасних та 2 викопних класи.
Багато видів молюсків, переважно наземних та прісноводних, опинилися перед загрозою вимирання через діяльність людини та потребують охорони. Наразі 1032 сучасні види цієї групи вже відмічені як імовірно вимерлі, що становить більше половини всіх відомих сучасних вимирань видів.
Певні види молюсків є важливим джерелом харчування для людини, а також джерелом цінних матеріалів, зокрема перламутру, перлів, пурпуру та висону, з яких виготовляють коштовні прикраси та інші предмети розкошів. Водночас деякі м'якуни є сільськогосподарськими шкідниками, а деякі можуть безпосередньо загрожувати здоров'ю та життю людини.
У популярній культурі равлики є символом неквапливості, а велетенські головоногі надихали давніх мореплавців та сучасних авторів на розповіді про морських чудовиськ.
Вивчає молюсків наука малакологія.
Етимологія Назва «молюск» походить від латинського molluscus — «м'який»Walde A., Hofmann J. B. 1938. Lateinisches etymologisches Wörterbuch. — Heidelberg: Carl Winter's Universitätsbuchhandlung. — S. 103.de Vaan M. 2008. Etymological dictionary of Latin and the other Italic languages. — Leiden — Boston: Brill. — P. 386.Little L., Fowler H. W., Coulson J., Onions C. T. (editors) 1964. Shorter Oxford English Dictionary. — Oxford University press.. Вивчає молюсків наука малакологія, а їхні мушлі — конхологіяРябцева Ю. С. Сравнительная конхология эмбрионов живородок Contectiana listeri (Gastropoda: Viviparidae) из проточных и стоячих водоемов Европы // Вісник Черкаського університету. Серія «Біологічні науки». Випуск № 39 (252), 2012. — С. 99—104. ISSN 2076-5835 або конхіологіяКонхиология // Большая Советская Энциклопедия. — 3-е изд. — Москва: Советская Энциклопедия. — Т. 13. — С. 88. — 608 с. — 629 000 экз..
Будова та фізіологія
Особливості зовнішньої та внутрішньої будови тіла різних груп молюсків є досить значними, що дуже ускладнює виявлення синапоморфій (ознак, спільних для всіх представників даної групи організмів, але відсутніх у їхніх предків), які об'єднали б усі сучасні класи м'якунівSalvini-Plawen, L. V. & Steiner G. 1996. Synapomorphies and symplesiomorphies in higher classification of Mollusca. Origin and evolutionary radiation of Mollusca. — J. Taylor ed., Oxford Univ. Press. — P. 29—51.Giribet, G., Okusu, A., Lindgren, A. R., Huff, S. W., Schrödl, M., and Nishiguchi, M. K. (2006). «Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: Monoplacophorans are related to chitons ». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 103 (20): 7723—7728. . PMID 16675549 .. Найзагальнішими характерними рисами молюсків можна вважати відсутність справжньої сегментації та двосторонню симетріюHayward P. J. 1996. Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe. — Oxford University Press. — P. 484—628. — ISBN 0-19-854055-8. Однак у різних груп м'якунів тіло набуває асиметричності через зміщення або нерівномірний ріст різних органів. Найяскравіше асиметрія проявляється в черевоногих молюсків унаслідок торсійного процесу та виникнення турбоспіральної мушлі. Спільними ознаками є також наявність мантії та мантійної порожнини, яка виконує дихальну та видільну функції, а також будова нервової системи.
Тіло Тіло м'якунів не має ознак справжньої сегментації, попри те, що деякі органи (наприклад, зябра хітонів та моноплакофор) можуть мати сегментовану будову. Зазвичай тіло молюсків складається з чотирьох відділів: голови, ноги, нутрощевого мішка (вісцеральної маси) та мантії. У представників класу Ямкохвостих відсутня нога, а двостулкові молюски вторинно втратили голову.
Нога являє собою м'язистий непарний виріст черевної стінки тіла і слугує переважно для пересування, проте у представників різних класів може виконувати інші функціїWilbur, Karl M.; Trueman, E. R.; Clarke, M. R. (eds.) 1985. The Mollusca, 11. Form and Function. — New York: Academic Press. — P. 4. — ISBN 0-12-728702-7. У нозі розташовані два органи рівноваги (статоцисти). Нога черевоногих виділяє слиз, який змащує поверхню й полегшує пересування. У молюсків, що мають черепашку розташовану лише на верхній частині тіла (як у морського блюдечка), нога прикріпляє тварину до твердої поверхні завдяки дії вертикальних м'язів, які притискають тіло до неї. В інших м'якунів вертикальні м'язи втягують ногу та інші м'які частини тіла всередину мушлі. Двостулкові мають ногу пристосовану для закопування у ґрунт, хоча деякі, наприклад, мідії, її втратили. У головоногих молюсків нога перетворилася на щупальцяShigeno, S.; Sasaki, T.; Moritaki, T.; Kasugai, T.; Vecchione, M.; Agata, K. (2008). «Evolution of the cephalopod head complex by assembly of multiple molluscan body parts: Evidence from Nautilus embryonic development». Journal of Morphology, 269 (1): 1—17. . PMID 17654542 і бере участь у реактивному русі.
Тулуб містить усі основні внутрішні органи. У представників групи Conchifera він сильно розростається на дорсальний бік у процесі ембріонального розвитку, внаслідок чого формується вісцеральна маса.
Від основи тулуба відходить мантія — складка стінки тіла, вкрита епідермісом, що утворює мантійну порожнину, яка сполучається із зовнішнім середовищем. У мантійній порожнині міститься так званий мантійний комплекс органів: вивідні шляхи статевої, травної та видільної систем, ктенидії, осфрадії та гіпобранхіальна залоза. Крім того, до мантійного комплексу органів належать нирки та перикард, розташовані поруч із мантійною порожниною. У ранніх молюсків мантійна порожнина була розташована ближче до задньої частини тіла, проте в сучасних групах її розташування широко варіює. У двостулкових молюсків усі м'які частини тіла лежать у межах мантійної порожниниHayward P. J. Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe. — Oxford University Press, 1996. — P. 484—628. — ISBN 0-19-854055-8.
Покриви
Вважається, що в гіпотетичного предка молюсків покрив був представлений протоперінотумом — кутикулою з арагонітовими спікулами. Подібна будова покрову притаманна представникам класів Caudofoveata і Solenogastres. Проте у всіх класів молюсків, окрім Caudofoveata, з'являється війкова плазівна поверхня — нога (за цією ознакою їх об'єднують у групу Adenopoda). У Solenogastres нога представлена педальною борозною. Панцирні також мають кутикулярний покрив, але тільки на латеральних поверхнях — перинатальних складках. Дорсальна ж поверхня прикрита вісьмома пластинками черепашки.
Мінерально-органічна черепашка є характерною ознакою молюсків, яка в типових випадках вкриває все тіло молюска і виконує захисну функцію. Черепашка може бути суцільною чи складатися з кількох частин. У деяких груп черепашка повністю чи частково редукована. Як правило, черепашка молюсків складається з трьох шарів: зовнішнього конхіолінового (периостракума), складеного з органічної речовини — конхіоліну; середнього призматичного (остракума), до складу якого входить карбонат кальцію у вигляді призматичних кристалів, розташованих перпендикулярно до поверхні черепашки; внутрішнього перламутрового (гіпостракума), що складається із тонких пластинчатих кристалів карбонату кальцію, розташованих паралельно до поверхні черепашки. Черепашка утворюється завдяки секреторній діяльності епітелію краю мантії.
У представників групи Conchifera, що включає класи Черевоногі, Головоногі, Двостулкові, Лопатоногі та Моноплакофори, кутикулярний покрив відсутній, а черепашка складається з однієї пластинки. Під черепашкою лежить мантія — складка шкіри, яка вільно звисає по боках тулуба й огортає його основу. Між тулубом і мантією залишається мантійна порожнина, у якій містяться органи дихання — зябра або легені, слинні залози, органи хімічного чуття.
Вторинна порожнина тіла Вторинна порожнина тіла в молюсків являє собою справжній, але значно редукований целом (заповнену рідиною порожнину тіла, вкриту серозною мембраною). Основний об'єм целому в них представлений міксоцелем, що є частиною незамкненої кровоносної системи. Целомічні мішки в молюсків представлені перикардом (порожнина серцевої сумки) та порожниною гонад. Разом вони утворюють гоноперикардіальну систему. Основною порожниною організму молюсків є гемоцель, через який циркулює кров та целомічна рідина, проміжки між органами частково заповнені паренхімою. Нирки фактично є целомодуктами, пов'язаними з перикардом. Передсердя виконують частину функцій видільної системи, відфільтровуючи відходи метаболізму з крові та скидаючи їх у целом вже у вигляді сечі. Целомодукти, що відкриваються в порожнину гонад — статеві протоки (гонодукти).
Травна система
Травна система м'якунів починається з ротового отвору, що веде в ротову порожнину, у яку зазвичай відкриваються слинні залози. Травна система складається з глотки, стравоходу, шлунка, середньої та задньої кишок (ректум). Є також травна залоза — печінка, яка бере участь у перетравлюванні, всмоктуванні та накопиченні поживних речовин (клітини печінки молюсків здатні до фагоцитозу). У головоногих є також підшлункова залоза (у решти молюсків її функції виконує травна залоза).
У більшості видів у глотці є радула («тертушка») — спеціальний апарат для подрібнення їжі. Радула вкрита хітиновими зубцями, що змінюються в міру їх зношення. Головною функцією радули є зішкрібання бактерій та водоростей з каміння та інших поверхонь. Радула пов'язана з одонтофором — хрящовим опорним органом. Радула є унікальною для молюсків і не має відповідників у тварин інших груп. Окрім радули нерідко також бувають розвиненими хітинові щелепи.