Карл Лю́двіг (; 29 грудня 1816, Вітценгаузен, Гессенське курфюрство — 23 квітня 1895, Лейпциг, Німеччина) — німецький фізіолог і лікар, засновник великої наукової школи, яка вплинула на європейську й світову фізіологію. Професор Військово-хірургічної академії Йозефіни, Марбурзького, Цюрихського та Лейпцизького університетів. Засновник і директор Лейпцизького інституту фізіології. Винайшов низку приладів, зокрема кімограф, стромур, ртутний насос для закачування газу у кровBreathnach C. S. (1972). The development of blood gas analysis. Medical history, 16(1), 51–62, а також розробив нові лабораторні методики, як-то моделі ізольованих органів (серце, печінка, нирка) метод ін'єкцій для візуалізації судин. Також зробив відкриття, пов'язані з роботою клапанів серця, нездатністю серцевого м'яза до тетанусу, для серця, абсолютним рефрактерним періодом для серця, .

Біографія

Дитинство Карл Людвіг народився 29 грудня 1816 року в Вітценгаузені, що тоді належав до Гессенського курфюрства, у родині ветерана Наполеонівських війн Йоганна Фридріха Людвіга (1781—1843), який через поранення не міг продовжувати військову службу, проте завдяки приязному ставленню курфюрста здобув посаду скарбія. Карл був другим з шести (1916). The Life and Work of Carl Ludwig. Science, 44(1133), 363—375 чи третім з семи дітей. Брат Рудольф (1812—1880) став геологом і палеоботаніком, а (1829—1897) — художником. Спочатку його разом з іншими дітьми навчала вдома мати Христіане Нагель (?-1853), а потім він навчався в гімназії в Ганау.

Марбурзький період Після закінчення гімназії Людвіг вступив до Марбурзького університету. Утім його ліберальні політичні погляди, спрямовані проти уряду Пруссії та на створення об'єднаної федеративної Німеччини, та схильність до фехтування й дуелей не задовольняли адміністрацію. За іншими даними, конфлікт з адміністрацією стався через захист Людвігом студента, проти якого застосувало репресії керівництво університету. Під тиском він був вимушений перейти до Ерлангенського університету, а потім до Бамберзького університету. У 1839 році Людвіг повернувся до Марбурга задля захисту докторського ступеня.

Після здобуття ступеня молодий дослідник розпочав працювати в лабораторії хіміка Роберта Бунзена. 1841 року його призначили прозектором кафедри анатомії, яку очолював Людвіг Фік. Стосунки з професором фізіології в Людвіга були натягнуті, а фізіологічна лабораторія в Марбурзькому університеті була погано обладнана. 1842 року Карл Людвіг захистив дисертацію щодо секреції сечі в нирках. 1846 року його призначили екстраординарним професором порівняльної анатомії. Під його керівництвом в останній період у Марбурзі працював .

У 1847 році Людвіг відвідав Берлін, де працював у лабораторії Йоганна Мюллера. Тут він познайомився з учнями Мюллера: Емілем Дюбуа-Реймоном, Германом Гельмогльцем та Ернстом Брюке. За словами Людвіга, сказаними пізніше, ці чотири дослідники вирішили перебудувати фізіологію на основі фізико-хімічних законів та поставити її на рівні з фізикою.

Під час революції 1848 року Людвіг був також політично активний, хоча й не полишав наукової діяльності. Він вступив до правління заснованої ліберальної «Vaterlandsverein» () разом з Бунзеном, та Карлом Кнісом, а також редагував газету «Neue Verfassungsfreunde» навесні 1848 року. Умови кафедри анатомії в Марбурзькому університеті його не влаштовували, тому він шукав нового, більш перспективного місця, а переслідування учасників революції, які почалися 1849 року, тільки підсилили його бажання переїхати.

Цюрихський університет 1849 року Людвіг здобув посаду професора кафедри анатомії та фізіології в Цюрихському університеті. У 1851—1852 роках його обирали деканом медичного факультету. Університет забезпечив його невеличкою лабораторією й асистентом. Ним став друг Карла, Адольф Фік. У 1851 році його лабораторію відвідав фізіолог .

Тут він окрім викладання анатомії написав власний підручник з фізіології, який розпочав писати ще у Марбурзі. Перший том підручника вийшов 1852 року й, за свідченням приятеля Людвіга Вільгельма Гіса, був революційним для тогочасної фізіології. У цьому підручнику Людвіг, на відміну від тогочасних фізіологів, пояснював кожен фізіологічний процес, як наслідок конкретних фізичних чи хімічних явищ.

У Цюриху Людвіг був перевантажений викладанням, яке залишало йому мало часу на власні дослідження, про що він неодноразово скаржився в листах Дюбуа-Реймону. Крім того, швейцарські професори розглядали його як іноземця, а тому трималися осторонь. Ці чинники вплинули на рішення Людвіга шукати посади в іншому університеті, проте йому все ж таки вдалося за час роботи в Цюриху виконати низку досліджень з формування лімфи, секреції слини та сечі. Здобути кафедру в Боннському університеті Людвігу завадив уряд Пруссії. Тоді його приятель Ернст Брюке організував йому призначення у Відні.

Віденський період У 1855—1865 роках Карл Людвіг завідував кафедрою фізіології та зоології Військово-хірургічної академії Йозефіни. Його кафедра складалася з невеликих хімічної та фізіологічної лабораторій, лекційної аудиторії, механічної майстерні та кімнати для утримання тварин. Фізіологічна лабораторія була відносно добре обладнана. До штату кафедри входили: лаборант, механік та шпитальний ординарець. Основні дослідження Людвіга цього періоду були присвячені вивченню транспорту газів кров'ю та метаболізму. У цей період також вийшов другий том підручника з фізіології (1856).

Попри добрі умови в Відні, Людвіг прагнув переїхати до німецького університету. Життя в Відні було також незвичне для його дружини великою кількістю пишних вечірок і балів. Уже 1858 року він подався на професора Бреславського університету, але отримав відмову. Коли ж 1865 року його запросили до Лейпцига, він прийняв цю пропозицію з задоволенням. На честь від'їзду Людвіга було влаштовано урочистий вечір, де виступали його студенти та професори, зокрема Карл фон Рокітанські.

Лейпцизький університет З 1865 року Карл Людвиг працював професором кафедри фізіології Лейпцизького університету. До цього в університеті існувала кафедра анатомії та фізіології, яку очолював Ернст Вебер. Після розділення кафедр Вебер продовжував очолювати кафедру анатомії та підтримував Людвіга в його праці. Вступна лекція Людвіга була присвячена ідеї підтримання функції ізольованих органів за допомогою перфузії кров'ю, позбавленою фібрину.

У Лейпцигу Людвіг заснував Інститут фізіології та став його першим директором. Ідея створити новий заклад для викладання та сучасних досліджень у галузі фізіології належала королю Саксонії Йоганну. Він поставив завдання зробити своє королівство найрозвиненішою німецькою державою, зокрема й у напрямку науки. Людвіг робив усю роботу, від планування будівництва до закупівель обладнання. Будівля закладу була побудована в вигляді літери «Е», де окремі крила були присвячені фізіології, гістології та хімії. Інститут був відкритий 1869 року. Завідувачем хімічного відділу був Едмунд Дрекзель, який використовував найсучаснішу на той час апаратуру для супроводження всіх фізіологічних досліджень.

У 1866 роках Людвіг заснував науковий журнал «Arbeiten aus der physiologischen Anstalt zu Leipzig», де публікував свої праці та праці своїх учнів. Він випустив 11 томів цього журналу до 1876 року, а потім припинив його публікацію через те, що редактором престижного журналу «Archiv für Physiologie» з 1877 року став Дюбуа-Реймон. З цього часу він публікував результати досліджень у виданні свого друга.

У 1870-ті роки Людвіг з дружиною здійснили кілька поїздок до Англії, Австрії, Італії, Франції та Бельгії.

У 1874 році Карл Людвіг відсвяткував 25-річчя на посаді ординарного професора. На його адресу прийшли привітання від 142 учнів.

1879 року проти Фізіологічного інституту виступив барон , який звинуватив професора Людвіга та його співробітників у знущанні над тваринами. Натомість сам Людвіг публічно виступав за гуманні досліди над тваринами та водночас відстоював необхідність таких дослідів для науки та медицини. Він розмістив у місцевій газеті статтю про це, звернену до широкої аудиторії. У відповідь Вебер написав свою статтю, в якій осміяв аргументи Людвіга, обізвавши його «софістом». Вебер також зібрав збори з метою пропаганди антивівісекції, проте натовп підтримав відомого мешканця міста Карла Людвіга. Атака на інститут зірвалася. Професор Людвіг натомість розіслав памфлет Вебера з рекомендаціями, як протистояти критиці експериментів на тваринах до 26 німецьких університетів.

Карл Людвіг помер від тромбозу в коронарних судинах у квітні 1895 року в Лейпцигу.

Особисте життя У 1849 році Людвіг одружився з Христине Ендерман (), донькою професора права Марбурзького університету . У них була донька Анна (1851—1934), яка була одружена з німецьким істориком та журналістом (1844—1916). Також у 1853 році в родині Людвіга народився син, який помер у ранньому дитинстві 1858 року.

Замолоду Людвіг був політично активним та запальним, часто вирішуючи конфлікти за допомогою дуелей. Він вправно фехтував, а тому почувався впевнено, хоча під час одного з поєдинків був поранений в обличчя, від чого на верхній губі залишився шрам на все життя.

Сучасники відмічали, що в пізніші роки Людвіг був м'якою та доброзичливою людиною, що, імовірно, було однією з причин великої кількості учнів. Сам Людвіг у листі Дюбуа-Реймонду називав себе сентиментальним.

Науковий внесок

Роль у фізіології Ім'я Карла Людвіга називають серед засновників і найбільш видатних дослідників фізіології тварин і людини. Британський лікар та фармаколог наприкінці XIX століття назвав Людвіга найвидатнішим фізіологом після Гарвея, а британський фізіолог Ерік Нейл 1961 року назвав його одним з найвидатніших фізіологів нарівні з Клодом Бернаром та Генріхом Гельмгольцем. Чимало дослідників фізіології та історії науки називають ім'я Людвіга нарівні з Дюбуа-Реймоном, Гельмгольцем та Брюке як творця нової філософії науки та засновника експериментальної фізіології. Практично все життя Людвіг присвятив фізіологічним дослідженням, не полишаючи праці до самої смерті. Він володів добрими гістологічними та хірургічними навичками, які допомагали йому вивчати кожну поставлену проблему всебічно.

Завдяки широті своїх наукових інтересів, інженерським здібностям та великій кількості учнів і співробітників Карл Людвіг зробив значний внесок у дослідження різноманітних фізіологічних процесів: Фільтраційна теорія утворення сечі в нирках Локалізація вазомоторного центру в довгастому мозку Вегетативна іннервація судин Депресорні рефлекси Нервова регуляція секреції залоз Утворення та рух лімфи Проникність капілярів Газообмін у легенях Морфологія місцевих периферичних мереж Всмоктування та обмін жирів, білків та вуглеводів

Фізіологія нирок Перша наукова праця Людвіга вийшла 1842 року та була присвячена фільтрації крові в нирках. Він опонував праці Вільяма Боумена 1840 року, де автор стверджував, ніби в клубочок з крові потрапляє лише вода, а розчинні речовини секретуються трубочками. Натомість Людвіг запропонував модель, у якій рідина фільтрувалася в клубочок під дією гідростатичного тиску крові, а трубочки навпаки абсорбували надлишок рідини. Дискусія тривала й після смерті Людвіга, поки 1917 року шотландський фізіолог не запропонував модель фільтрації-реабсорбції, яка об'єднала обидва підходи.

Дослідження на ізольованій нирці Людвіг здійснював і в пізніші роки. Зокрема його учні дослідили вплив змін кровотоку на фільтрацію в нирках, а також рух лімфи в них.

Дослідження кровообігу

Артеріальний тиск