thumb|right|300px|Modelu d'enllenáu d'espacios del metabolito antioxidante glutatión. La esfera mariella ye l'átomu reductor activu del azufre qu'apurre actividá antioxidante, ente que les esferes coloraes, azules, blanques, grises y negres representen los átomos d'oxíxenu, nitróxenu, hidróxenu, y carbonu respeutivamente.
Un antioxidante ye una molécula capaz de retardar o prevenir la oxidación d'otres molécules. La oxidación ye una reaición química de tresferencia d'electrones d'una sustancia a un axente oxidante. Les reaiciones d'oxidación pueden producir radicales llibres qu'empiecen reaiciones en cadena qu'estropien les célules. Los antioxidantes terminen estes reaiciones quitando entemedios del radical llibre y inhiben otres reaiciones d'oxidación aferruñándose ellos mesmos. Por cuenta de esto ye que los antioxidantes son de cutiu axentes reductores tales como tioles o polifenoles. Los antioxidantes atópense conteníos na olivar, ayu, arroz integral, café, coliflor, brócoli, berenxena, jengibre, perexil, cebolla, cítricos, semolina, tomates, aceite de grana de la vide, té, romeru, ente otros munchos alimentos. La capacidá antioxidante de dellos frutos, como ye'l casu de les berenxenes, ye mayor mientres los sos estadios iniciales. Tamién son parte importante constituyente de la lleche materno.
Anque les reaiciones d'oxidación son cruciales pa la vida, tamién pueden ser perxudiciales; polo tanto les plantes y los animales caltienen complexos sistemes de múltiples tipos d'antioxidantes, tales como glutatión, vitamina C, y vitamina E, según enzimes tales como la catalasa, superóxidu dismutasa y delles peroxidases. Los niveles baxos d'antioxidantes o la inhibición de les enzimes antioxidantes causen estrés oxidativo y pueden estropiar o matar les célules.
El estrés oxidativo foi acomuñáu a la patoxénesis de munches enfermedaes humanes. Por esta razón la farmacoloxía estudia de forma intensiva l'usu d'antioxidantes, particularmente como tratamientu p'accidentes cerebrovasculares y enfermedaes neurodexeneratives. Sicasí, desconozse si'l estrés oxidativo ye la causa o la consecuencia de tales enfermedaes. Los antioxidantes tamién son llargamente utilizaos como ingredientes en suplementos dietéticos cola esperanza de caltener la salú y de prevenir enfermedaes tales como'l cáncer y la cardiopatía isquémica. Anque dellos estudios suxirieron que los suplementos antioxidantes tienen beneficios pa la salú, otros grandes ensayos clínicos nun detectaron nenguna ventaya pa les formulaciones probaes y l'escesu de la suplementación puede aportar a dañible. Amás d'estes aplicaciones en medicina los antioxidantes tienen munches aplicaciones industriales, tales como conservantes d'alimentos y cosméticos y la prevención de la degradación del cauchu y la gasolina.
Historia El términu antioxidante foi utilizáu orixinalmente pa referise específicamente a un productu químicu que previniera'l consumu d'oxíxenu. A finales del sieglu XIX y a principios de sieglu XX, estensos estudios fueron dedicaos a les aplicaciones d'antioxidantes n'importantes procesos industriales, tales como la prevención de la escomiu del metal, la vulcanización del cauchu, y la polimerización de combustibles na formación d'escoria en motores de combustión interna.Matill HAI (1947). Antioxidants. Annu Rev Biochem 16: 177–192.
Les primeres investigaciones sobre'l rol de los antioxidantes en bioloxía centrar nel so usu na prevención de la oxidación de grases insaturadas, que ye la causa de la rancidez. L'actividá antioxidante podía ser midida a cencielles asitiando la grasa nun contenedor zarráu con oxíxenu y midiendo la tasa de consumu d'ésti. Sicasí foi la identificación de les vitamines A, C, y E como antioxidantes la que revolucionó'l campu y condució a resolver la importancia de los antioxidantes na bioquímica de los organismos vivos.
Los posibles mecanismos d'aición de los antioxidantes foi investigada per primer vegada cuando foi reconocíu qu'una sustancia con actividá antioxidante ye probable que seya una que s'aferruña a sigo mesma fácilmente.Moreau and Dufraisse, (1922) Comptes Rendus des Séances et Mémoires de la Société de Biologie, 86, 321. La investigación en cómo la vitamina E previén el procesu de peroxidación de lípidos condució a la identificación d'antioxidantes como axentes reductores que previenen reaiciones oxidativas, de cutiu depurando especies reactives del oxíxenu primero que puedan estropiar les célules.
El desafíu oxidativo na naturaleza
thumb|right|200px|Estructura de la vitamina antioxidante ácidu ascórbico (vitamina C).
Una paradoxa nel metabolismu ye qu'ente que la gran mayoría de la vida complexa requier del oxíxenu pa la so esistencia, l'oxíxenu ye una molécula altamente reactiva qu'estropia a los seres vivos produciendo especies reactives del oxíxenu. Poro, los organismos tienen una complexa rede de metabolitos y enzimes antioxidantes que trabayen xuntos pa prevenir el dañu oxidativo de los componentes celulares tales como'l ADN, proteínes y lípidos. Xeneralmente los sistemes antioxidantes eviten qu'estes especies reactives sían formaes o les esanicien primero que puedan estropiar los componentes vitales de la célula.
Les especies reactives del oxíxenu que se producen nes célules inclúin el peróxidu d'hidróxenu (H2O2), el ácidu hipocloroso (HClO), y radicales llibres tales como'l radical hidroxilo (· OH) y el radical superóxidu (O2·−). El radical del oxhidrilo ye particularmente inestable y reacciona rápido y de forma non específica cola mayoría de les molécules biolóxiques. Esta especie producir del peróxidu d'hidróxenu en reaiciones redox catalizadas por metales como la reaición de Fenton. Estos oxidantes pueden estropiar les célules empezando reaiciones químiques en cadena tales como la peroxidación de lípidos o aferruñando l'ADN o proteínes. Los daños al ADN pueden causar mutaciones y posiblemente cáncer si nun son revertíos polos mecanismos d'arreglu del ADN, ente que los daños a les proteínes causen la inhibición d'enzimes, la desnaturalización y la degradación de proteínes.
L'usu d'oxíxenu como parte del procesu pa xenerar enerxía metabólica produz especies reactives del oxíxenu. Nesti procesu, el anión de superóxidu produzse como subproductu de dellos pasos na cadena de tresporte d'electrones. Particularmente importante ye l'amenorgamientu de la coenzima Q nel complexu III, una y bones un radical llibre altamente reactivu fórmase como intermediariu (Q·−). Esti intermediariu inestable puede conducir a una perda d'electrones cuando estos salten direutamente al oxíxenu molecular y formen el anión superóxidu en cuenta de movese cola serie de reaiciones bien controlaes de la cadena de tresporte d'electrones. Nun sistema similar de reaiciones en plantes les especies reactives del oxíxenu tamién se producen mientres la fotosíntesis so condiciones d'alta intensidá llumínica. Esti efeutu ye compensáu en parte pola implicación de carotenoides na fotoinhibición, lo qu'implica qu'estos antioxidantes reaccionen coles formes sobre-amenorgaes de los centros de reaición fotosintéticos y de tal manera previenen la producción de superóxidu.
Otru procesu que produz especies reactives del oxíxenu ye la oxidación lipídica que tien llugar de resultes de la producción d'eicosanoides. Sicasí, les célules tán provistes de mecanismos que previenen oxidaciones innecesaries. Les enzimes oxidativas d'estes rutes biosintéticas tán coordinaes y son altamente regulaes.
Metabolitos
Descripción Los antioxidantes clasificar en dos amplios grupos, dependiendo de si son solubles n'agua (hidrofílicos) o en lípidos (hidrofóbicos). Polo xeneral los antioxidantes solubles n'agua reaccionen colos oxidantes nel citoplasma celular y el plasma sanguineu, ente que los antioxidantes liposolubles protexen les membranes de la célula contra la peroxidación de lípidos. Estos compuestos pueden sintetizase nel cuerpu o llograr de la dieta. Los distintos antioxidantes tán presentes nuna amplia gama de concentraciones en fluyíos corporales y texíos, con dellos tales como'l glutatión o la ubiquinona mayormente presente dientro de les célules, ente qu'otros tales como'l ácidu úrico distribúyense más uniformemente al traviés del cuerpu.
La importancia relativa y les interaiciones ente estos distintos antioxidantes constitúi un área complexa, con dellos metabolitos y sistemes d'enzimes teniendo efeutos sinérgicos ya interdependientes unos d'otros. L'aición d'un antioxidante puede depender de la función apropiada d'otros miembros del sistema antioxidante. La cantidá de proteición proporcionada por cualesquier antioxidante depende de la so concentración, de la so reactividá escontra la especie reactiva del oxíxenu y del estáu de los antioxidantes colos cualos interactúa.
Dellos compuestos contribúin a la defensa antioxidante quelando los metales de transición y evitando que catalicen la producción de radicales llibres na célula. Particularmente importante ye la capacidá de secuestrar el fierro, que ye la función de proteínes d'unión al fierro tales como la transferrina y la ferritina. El seleniu y el cinc son comúnmente mentaos como nutrientes antioxidantes pero estos elementos químicos nun tienen nenguna aición antioxidante ellos mesmos sinón que se riquir pa l'actividá de delles enzimes antioxidantes.
Metabolito antioxidante !Solubilidá !Concentración
en sueru humanu (μM)Concentración en texíu del fégadu (μmol/kg)Ácidu ascórbico (vitamina C)Agua |align="center"50 – 60260 (home)GlutatiónAgua |align="center"325 – 6506.400 (home)Ácidu lipoicoAgua |align="center"0,1 – 0,74 – 5 (aguarón)Ácidu úricoAgua |align="center"200 – 4001.600 (home)CarotenosLípidu |align="center"β-carotenu: 0,5 – 1 retinol (vitamina A): 1 – 35 (home, total de carotenoides)α-tocoferol (vitamina E)Lípidu |align="center"10 – 4050 (home)Ubiquinol (coenzima Q)Lípidu |align="center"5200 (home)
Ácidu ascórbico El ácidu ascórbico o vitamina C ye un antioxidante monosacáridu atopáu n'animales y plantes. Como nun puede ser sintetizáu polos seres humanos y tien de ser llográu de la dieta ye una vitamina. La mayoría de los otros animales pueden producir esti compuestu nos sos cuerpos y nun lo riquir nes sos dietes. En célules, ye calteníu na so forma amenorgada pola reaición col glutatión, que se puede catalizar pola proteína disulfuru isomerasa y les glutarredoxinas. L'ácidu ascórbico ye un axente reductor y puede amenorgar y de tal manera neutralizar especies reactives del oxíxenu tal como'l peróxidu d'hidróxenu. Amás de los sos efeutos antioxidantes direutos, l'ácidu ascórbico ye tamién un sustratu pa la enzima antioxidante ascorbato peroxidasa, una función que ye particularmente importante en resistencia al estrés en plantes.
Glutatión thumb|300px|right|El mecanismu de radical llibre de la peroxidación de lípidos.
El glutatión ye un péptidu que contién cisteína y ye atopáu na mayoría de les formes de vida aerobia. Nun ye riquíu na dieta y ye sintetizáu nes célules dende les sos aminoácidos constitutivos. El glutatión tien carauterístiques antioxidantes una y bones el grupu tiol na so porción de cisteína ye un axente reductor y puede ser ferruñosu y ser amenorgáu de forma reversible. Nes célules, el glutatión ye calteníu en forma amenorgada pola enzima glutatión reductasa y alternadamente amenorga otros metabolitos y sistemes d'enzimes según reacciona direutamente colos oxidantes. Por cuenta de la so alta concentración y al so papel central en caltener l'estáu redox de la célula, el glutatión ye unu de los antioxidantes celulares más importantes.
Melatonina