thumb|250px|La fecundación nes Anxospermes ye un procesu complexu qu'arreya delles etapes socesives. Nel esquema amuésase como los granos de polen (p) aterricen nel estigma de la flor (n) y granen, emitiendo un tubu polínicu (ps). El tubu polínicu se elonga dientro del estilu (g) y traviesa el micrópilo (mi). Yá dientro del óvulu, empobinar escontra'l sacu embrionariu (y) pa descargar los nucleos xenerativos que se fundieren cola oósfera (la célula central de les 3 señalaes como (ei)) y colos nucleos polares (ek), produciéndose d'esa manera la doble fecundación carauterística de les Anxospermes. l'autoincompatibilidá torga la elongación de los tubos polínicos en dalgún puntu del so trayeutu hasta la oósfera. L'autoincompatibilidá (AI) ye la incapacidá d'una planta hermafrodita de producir granes por autopolinización anque presente gametos vidables. Ye una estratexa reproductiva pa evitar l'autogamia y pa promover la fecundación ente individuos que nun tean rellacionaos y, poro, ye un mecanismu creador de nueva variabilidá xenética.
Durante la evolución de les anxospermes l'AI surdió en delles ocasiones, en llinaxes totalmente distintos. Más de 100 families botániques, ente les cualos inclúyense les Solanacees, Poáceas, Asteráceas, Brasicáceas, Arrosaes y Fabáceas, presenten especies autoincompatibles. Ello ye que envaloróse que'l 39% de les especies d'anxospermes son AI. Tan amplia distribución taxonómica ye congruente cola esistencia de dellos mecanismos xenéticos distintos que regulen l'AI, dependiendo de la familia considerada.
Sicasí, en tolos casos repara un mesmu fenómenu: los granos de polen que lleguen al estigma de la mesma planta (o de plantes xenéticamente rellacionaes) son incapaces d'efectuar la fecundación yá que detienen el so desarrollu en dalguna de les etapes del procesu (guañada de los granos de polen, desarrollu de los tubos polínicos nos pistilos o fertilización de la oósfera). De resultes d'esta torga nun se producen granes tres l'autopolinización. Esta detención de la crecedera o desarrollu de los tubos polínicos dientro de los pistilos arreya, per un sitiu, la reconocencia per parte del pistilu de cuálos son los tubos polínicos del mesmu individuu y cualos son los d'otres plantes. Per otru llau, n'asocediendo esta reconocencia, el desarrollu de los tubos polínicos propios (o de plantes xenéticamente rellacionaes) ten de ser atayáu. Dambos fenómenos, la reconocencia y l'interrupción de la crecedera, fueron estudiaos extensivamente tanto a nivel citolóxicu, fisiolóxicu, xenéticu y molecular.
Como s'espresó primero, los sistemes d'AI nes plantes cimeres evolucionaron delles vegaes en llinaxes independientes. A nivel molecular esisten tres sistemes afechiscamente carauterizaos: el sistema d'autoincompatibilidá de les Solanacees y Arrosaes; el de l'amapola (Papaver) y el de Brassica. En dos de tales sistemes, conocer anguaño los xenes que codifican los componentes de reconocencia polen-pistilu lo que demostró claramente que les proteínes del pistilu y del polen arreyaes na reconocencia son distintes ente sigo y que l'AI ye un mecanismu de "llave-pesllera" a nivel molecular. Deborah Charlesworth, Xavier Vekemans, Vincent Castric, Sylvain Glémin. 2005. Plant self-incompatibility systems: a molecular evolutionary perspective New Phytologist 168 (1) , 61–69 doi:10.1111/j.1469-8137.2005.01443.x.
Tipos de mecanismos
Cuando les flores de la especie que presenta autoincompatibilidá son morfolóxicamente idéntiques ente sigo, dizse que l'autoincompatibilidá ye homomórfica. Otra manera, cuando na especie preséntense dos o tres tipos morfolóxicos distintos de flores, dizse que l'autoincompatibilidá ye heteromórfica y el mecanismu denominar heterostilia.
Autoincompatibilidá homomórfica
El mecanismu meyor estudiáu d'AI en plantes actúa al traviés de la inhibición de la guañada o de la crecedera de los tubos polínicos nel estigma o nel estilu. Esti mecanismu ta basáu n'interacciones ente proteínes producíes por un únicu locus llamáu S (del inglés Self-incompatibility, esto ye, autoincompatibilidá). El locus S en realidá contién 2 xenes básicos, unu de los cualos esprésase nel pistilu y l'otru na antera o nos granos de polen. Faise referencia a tales xenes como determinantes femenín y masculín, respeutivamente. Estos xenes tópense físicamente próximos nel xenoma, xenéticamente amestaos y considerar como un únicu apanfilo. Les proteínes producíes polos determinantes masculín y femenín del mesmu apanfilo interactúan ente elles nel momentu de la guañada del granu de polen nel estigma y lleven a la detención de la crecedera del tubu polínicu. N'otres pallabres, la identidá de les proteínes del granu de polen y del estigma xenera una respuesta d'AI que detién el procesu de fertilización dende l'entamu del mesmu. Cuando, otra manera, un determinante femenín interactúa con un determinante masculín proveniente d'un apanfilo d'AI distintu, nun hai respuesta d'AI y produzse la fertilización. Esta curtia descripción de la respuesta d'AI en plantes ye usualmente más complicada y, munches vegaes, tán arreyaos más d'un locus d'AI. Asina, nes gramínees, esisten dos loci que gobiernen la reacción d'AI denominaos S y Z. Esisten dos tipos d'incompatibilidá homómorfica, l'AI gametofítica y l'AI esporofítica, que descríbense de siguío.
Autoincompatibilidá gametofítica thumb|250px|Fig. 1. El mecanismu d'autoincompatibilidá gametofítica. La planta de xenotipu S1S2 produz granos de polen con alelos S1 o S2, que, al ser idénticos a los alelos S presentes nel estigma, nun pueden granar (izq.). Si sobre l'estigma d'una planta S1S2 lleguen granos de polen d'una planta con xenotipu S1S3, el 50% de los mesmos (aquellos col apanfilo S3) van poder granar y efectuar la polinización, la incompatibilidá dizse parcial (centru). Si sobre los estigmes de la planta de xenotipu S1S2, finalmente, apuerten granos de polen d'otra planta con xenotipu S3S4, la totalidá de los granos de polen van poder granar una y bones nun hai identidá ente los alelos S de los granos de polen y del estigma (der.).
El sistema d'autoincompatibilidá gametofítica (AIG) ye carauterísticu de delles families d'anxospermes, como por casu Solanaceae, Rosaceae, Scrophulariaceae, Fabaceae, Onagraceae, Campanulaceae, Papaveraceae y Poaceae. Na AIG, el fenotipu d'AI del polen ta determináu pol so propiu xenotipu haploide, esto ye, pola constitución xenética del gametófitu. Na figura 1 descríbese como funciona esti mecanismu por aciu 3 exemplos distintos.
El mecanismu de l'ARNasa Nesti mecanismu, la elongación de los tubos polínicos ye detenida cuando éstos travesaron más o menos un terciu del pistilu.Franklin-Tong, V. Y., and F. C. H. Franklin (2003). "The different mechanisms of gametophytic self-incompatibility." Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Biol. Sci. 358(1434): 1025–1032. El componente femenín de la reacción d'AI ye una ribonucleasa, denominada S-ARNasa,McClure, B. A., V. Haring, , P. R. Ebert, M. A. Anderson, R. J. Simpson, F. Sakiyama, and A. Y. Clarke (1989). "Style self-incompatibility gene products of Nicotiana alata are ribonucleases." Nature 342: 955–957. la qu'aparentemente degrada'l ARN ribosómico (ARNr) dientro de los tubos polínicos nel casu de qu'esista identidá ente los alelos S masculinos y femeninos. Al degradar l'ARNr, el tubu polínicu nun puede sintetizar nueves proteínes (y enzimes) polo que la so crecedera detener nel terciu superior de los pistilos y termina colapsando. El componente masculín d'esti sistema d'AIG identificóse más tarde y denominóse proteína PiSLF, un miembru del grupu de proteínes con caxa F.Sijacic, P., X. Wang, A. L. Skirpan, Y. Wang, P. Y. Dowd, A. G. McCubbin, S. Huang, & T. Kao (2004). "Identification of the pollen determinant of S-RNase-mediated self-incompatibility." Nature 429: 302-305. Los miembros d'esti grupu de proteínes típicamente funcionen como ligasas de ubiquitina, esto ye, "marquen" con ubiquitina a los productos correspondientes a alelos S distintos pa dirixir la so degradación nel proteosoma. Nes Solanacees el locus S multialélico ye altamente polimórfico y codifica pa una serie alélica de S-ARNasas. La diversidá alélica intra- ya interpoblacional d'esti locus foi esaminada utilizando aproximamientos basaos en PCR. Tal aproximamientu, amás, foi utilizada pa demostrar que les S-ARNasas tópense arreyaes na autoincompatibilidá reparada n'otres families d'anxospermes. Les S-ARNasas amuesen un patrón carauterísticu de 5 rexones calteníes y dos rexones hipervariables. Considérase que les primeres tán rellacionaes cola función catalítica de la enzima, ente que les rexones hipervariables tópense arreyaes na especificidá alélica.
El mecanismu de la glicoproteína S Esti mecanismu, nel cual la crecedera del tubu polínicu ye tornáu a los pocos minutos de ponese en contautu col estigma, foi descritu en detalle na especie Papaver rhoeas (Papaveraceae).