thumb|Micrografía llograda por aciu microscopía electrónica de barríu d'un neutrófilo fagocitando una bacteria productora del carbunclu, Bacillus anthracis (en naranxa). Reparar la forma bacilar a mediu dixerir dientro del fagocitu de la izquierda (en mariellu).
Los fagocitos son célules presentes na sangre y otros texíos animales capaces de captar microorganismos y restos celulares (polo xeneral, toa clase de partícules inútiles o nocives pal organismu) ya introducilos nel so interior col fin d'esanicialos, nun procesu conocíu como fagocitosis. El so nome procede del griegu phagein (φάγειν, 'comer'), y -cito, sufixu utilizáu col significáu de 'célula', procedente del términu kutos (κύτος, 'cuévanu, urna'). Esisten munchos tipos de célules capaces d'efeutuar la fagocitosis; les célules del sistema inmune que la realicen son de vital importancia na defensa del organismu contra les infeiciones. Tán presentes en tolos animales y atópense bien desenvueltos nos vertebraos. Un llitru de sangre humana contién alredor de seis mil millones d'estes célules. Fueron afayaos en 1882 en bárabos d'estrelles de mar por Iliá Ilich Méchnikov.Ilya Mechnikov, consultáu'l 13 d'avientu de 2009. DeNobel Lectures, Physiology or Medicine 1901–1921, Elsevier Publishing Company, Amsterdam, 1967. Por cuenta de esti trabayu, Méchnikov foi gallardoniáu col Premiu Nobel en Fisioloxía o Medicina en 1908. Tamién s'atopen presentes n'especies non animales; ello ye que dalgunes amebes tienen un comportamientu similar a los macrófagos (un tipu de fagocitos), lo que suxer qu'apaecieron nuna fase temprana de la evolución.Janeway, Chapter: Evolution of the innate immune system. see Bibliography, consultáu'l 13 d'avientu de 2009
En sentíu xenéricu, suel llamase «fagocitos» a les célules del sistema inmune con capacidá fagocítica (como los macrófagos). Siendo más precisos, non tolos fagocitos son glóbulo blancos o célules inmunitarias: n'humanos y otros animales clasificar en «profesionales» y «non profesionales», dependiendo de la so efeutividá y de si tienen funciones distintes a la fagocitosis. Los fagocitos profesionales inclúin a los neutrófilos, monocitos, macrófagos, célules dendríticas y mastocitos; los fagocitos non profesionales inclúin elementos bien numberosos nel cuerpu humano y distintu a los leucocitos, como les célules epiteliales, endoteliales, fibroblastos y célules del mesénquima. y La diferencia fundamental ente los dos tipos ye que los profesionales tienen receptores celulares na so superficie que son capaces d'estremar ente sustancies propies y ayenes al cuerpu. Esta especificidá ye la base de la reconocencia de lo mesmu frente a lo ayeno, y sofita la defensa contra les infeiciones mediada pol sistema inmune y el remocicáu de los texíos sanos (retirando les célules muertes o non funcionales).
Mientres les infeiciones, los fagocitos profesionales son atraíos a la zona invadida por patóxenos por aciu señales químiques procedentes de les bacteries o d'otros fagocitos que s'atopen presentes primero. L'atraición, denominada quimiotaxis, deber a que los receptores celulares presentes na superficie del fagocitu xunen ciertes sustancies de los patóxenos, lo que-yos dexa reconocer los y fagocitarlos.Janeway, Chapter: Induced innate responses to infection. Dellos fagocitos destrúin a los patóxenos por aciu especies reactives del oxíxenu y óxidu nítrico. Tres la fagocitosis, los macrófagos y les célules dendríticas son capaces de participar na presentación de antígeno (la manipulación de parte de les partícules qu'han fagocitado con cuenta d'esponeles na so superficie por qu'otres célules del sistema inmune reconocer y actívense). Estes partes son «presentaes» a otres célules inmunes; dalgunos d'estos macrófagos y célules dendríticas mover a un nódulu linfáticu pa efeutuar la presentación a un eleváu númberu de célules. Esti procesu ye de vital importancia pa xenerar inmunidá.Janeway, Chapter: Antigen Presentation to T Lymphocytes. consultáu'l 13 d'avientu de 2009 Sicasí, dellos patóxenos desenvolvieron estratexes pa safar esta respuesta.
Historia El zoólogu rusu Iliá Ilich Méchnikov (1845-1916) describió per primer vegada qu'unes célules especializaes taben implicaes na defensa contra infeiciones microbianes. En 1882, estudiaba célules motiles (de movimientu llibre) nes bárabos d'estrelles de mar col barruntu de qu'interveníen na inmunidá celular. Con cuenta de probar la so hipótesis, ensertó escayos de mandarino a los bárabos. Tres unes hores, reparó que les célules motiles arrodiaren los escayos. Méchnikov viaxó a Viena y compartió les sos resultaos con Carl Friedrich Claus, quien suxirió'l nome «fagocitu» pa estes célules.
Un añu más tarde, Méchnikov estudió un crustaceu d'agua duce denomináu Daphnia, un minúsculu animal tresparente que podía esaminase direutamente al microscopiu. Afayó que les espores fúngicas qu'atacaben al animal yeren destruyíes polos fagocitos. Siguió les sos observaciones colos leucocitos de los mamíferos y afayó que la bacteria Bacillus anthracis podía ser absorbida y destruyida por estes célules nun procesu que bautizó como «fagocitosis». Propunxo asina que los fagocitos sirvíen pa la defensa contra organismos invasores.
En 1903, Almroth Wright afayó que la fagocitosis yera reforzada por anticuerpos específicos que denominó opsonines, del griegu opson, condimento. Méchnikov foi gallardoniáu xunto con Paul Ehrlich col Premiu Nobel de Fisioloxía o Medicina en 1908 polos sos trabayos sobre los fagocitos y la fagocitosis.
Entá cuando la importancia d'estos descubrimientos foi aceptada a principios del sieglu XX, les complicaes rellaciones ente los fagocitos y el restu de componentes del sistema inmunolóxicu nun seríen conocíes hasta la década de 1980.
Fagocitosis
thumb|Proceso de fagocitosis. 1: L'ausencia d'amestando nos receptores fagocíticos nun desencadena la fagocitosis. 2: La unión de dichu amestando conduz a l'asociación de dellos receptores. 3: Desencadénase la fagocitosis y la partícula ye incluyida nel fagocitu.
La fagocitosis ye'l procesu de captura de partícules nel interior d'una célula, yá sían bacteries, parásitos, célules apoptóticas; a última hora, toa clase de partícula estraña. Arreya a dellos procesos moleculares. Produzse cuando estos elementos xunir a receptores de la superficie del fagocitu, camudando la so estructura tridimensional ya induciendo la inclusión de la partícula nel interior de la célula. Nel casu de los neutrófilos humanos, la fagocitosis de bacteries producir por permediu en nueve minutos. Cada célula fagocítica tien un compartimientu celular denomináu fagosoma (nel que s'almacena la partícula a esaniciar) que'l so destín celular ye la fusión con un lisosoma o gránulu pa formar un fagolisosoma; nel casu de los neutrófilos humanos, la fusión asocede nun minutu. El orgánulo xeneráu tien una batería de métodos enzimáticos que produz cuasi en tolos casos la muerte del elementu fagocitado en cuestión de minutos. Les célules dendríticas y los macrófagos nun son tan efeutivos como los neutrófilos y pueden enllargar el procesu hasta delles hores. Los macrófagos son lentos y, frecuentemente, espulsen el material a mediu dixerir al mediu circundante; esta emisión atrai (recluta) a más fagocitos. Los elementos fagocitados son bien diversos: delles téuniques científiques consisten na inducción de fagocitosis d'inclusive limaduras de fierro (d'esta manera y emplegando un imán ye posible dixebrar los fagocitos activos del restu de célules y otros materiales).
thumb|left|Los macrófagos tienen receptores que favorecen la fagocitosis. Na figura amuésase un macrófago como un círculu sólidu, en que la so superficie atopar un receptor (figura con forma de Y) que interacciona con una bacteria (representada con un rectángulu).
Cada fagocitu tien dellos tipos de receptores na so superficie que reconocen les partícules a fagocitar y que desencadenen el procesu de fagocitosis. Ente ellos atopen les opsonines, receptores tipu Scavenger y receptores de tipu Toll (TLRs). Les opsoninas activen la fagocitosis de bacteries recubiertes d'Ig G o por aciu proteínes del complementu (les cualos actívense por aciu una cascada enzimática que favorecen la destrucción d'elementos estraños nel sangre). Los receptores tipu Scavenger reconocen una gran diversidá de molécules de la superficie bacteriana. Los receptores de tipu Toll inducen la respuesta inflamatoria amás de la fagocitosis; el so nome deriva de los receptores tipu Toll de Drosophila melanogaster, con quien guarden cierta homología.
Maneres d'aición
thumb|Diagrama simplificáu de la fagocitosis y destrucción d'una célula bacteriana.
La función de los fagocitos ye destruyir microbios o célules estropiaes; el procesu puede realizase intra o extracelularmente.
Mecanismu intracelular dependiente d'oxíxenu
Cuando un fagocitu actúa sobre un cuerpu estrañu, como una bacteria, el so consumu d'oxíxenu aumenta. La medría en consumu d'oxíxenu recibe'l nome d'estallíu oxidativo, y produz especies reactives del oxíxenu con efeutos antimicrobianos. Los compuestos d'oxíxenu son tóxicos tantu pal patóxenu como para la mesma célula, polo cual retiénense en compartimientos intracelulares. Esti métodu de destruyir microbios invasores por aciu l'usu de molécules portadores d'especies reactives d'oxíxenu recibe'l nome de destrucción intracelular dependiente d'oxíxenu. Esti mecanismu clasificar en dos tipos.
El primer tipu ye la producción dependiente d'oxíxenu, en concretu del radical superóxidu, que ye una sustancia bactericida rica n'oxíxenu. El superóxidu ye tresformáu en presencia de peróxidu d'hidróxenu en oxíxenu singlete, por aciu una reaición catalizada pola enzima denominada superóxidu dismutasa. Los radicales superóxidu tamién reaccionen con radicales hidroxilo, que contribúin a la destrucción del microbiu invasor.
El segundu tipu implica l'usu de la enzima mieloperoxidasa, presente nos gránulos de los neutrófilos. Cuando los gránulos fundir con un fagosoma, llibérase mieloperoxidasa al fagolisosoma, y esta enzima utiliza peróxidu d'hidróxenu y cloru pa xenerar hipoclorito (la llexía doméstica ye hipoclorito sódicu esleíu). El hipoclorito ye desaxeradamente tóxicu pa les bacteries. La mieloperoxidasa contién un pigmentu hemo, que fai que les secreciones riques en neutrófilos, como l'aguadía y los esputos infestaos, sían de color verde.
El procesu paez tar controláu por una proteína de la membrana mitocondrial, la UCP2, que la so misión ye desacoplar la fosforilación oxidativa al consumu d'oxíxenu, baxando d'esa forma'l potencial de membrana y favoreciendo les rutes inverses d'esta ruta metabólica, situación que se sabe que favorez la producción de radicales llibres d'oxíxenu. Viose que siquier, cuando los fagocitos peracaben viviegamente célules apoptóticas, esta proteína ta sobrerregulada
Mecanismu intracelular independiente d'oxíxenu
thumb|Micrografía d'aguadía tiñida con una tinción de Gram, amosando gonococos dientro d'un fagocitu y la diferencia de tamaños.
Los fagocitos tamién pueden matar microbios por aciu cuatro método independientes d'oxíxenu, pero de forma más ineficiente. El primeru utiliza proteínes con carga llétrica qu'estropien la membrana bacteriana. El segundu utiliza lisozimes; estes enzimes destrúin la paré celular bacteriana. El terceru utiliza lactoferrines presentes nos gránulos de los neutrófilos, qu'estrayen el fierro del mediu, metal que ye esencial pa les bacteries. El cuartu tipu utiliza proteases y enzimes hidrolíticas, qu'actúen dixiriendo les proteínes de bacteries destruyíes.
Mecanismu estracelular