Měkkýši (Mollusca) patří mezi bezobratlé živočichy. Po členovcích se jedná o nejpočetnější živočišný kmen čítající asi 135 000 druhů. Jejich vědecký název je odvozen od latinského slova molluscus, což znamená měkký oříšek.
Základní společné znaky měkkýšů odlišující je od ostatních kmenů: útrobní vak – v něm je většina vnitřních orgánů plášť vylučuje vnější vápenitou schránku, která je někdy redukovaná radula (redukovaná u mlžů)
Měkkýši jsou dvoustranně souměrní (bilaterálně symetričtí) nebo sekundárně asymetričtí. Jsou to coelomoví (Eucoelomata) nečlánkovaní (Anarticulata) živočichové (společně s kmeny sumýšovci a rypohlavci; všichni ostatní coelomoví jsou článkovaní). Coelom byl ale z větší části redukován a hlavní tělní dutina je hemocoelom. Nemají končetiny.
Věda zkoumající měkkýše se nazývá malakologie nebo též malakozoologie a odborníci na měkkýše jsou malakologové. Schránkami měkkýšů se zabývá konchologie.
Evoluční význam náhled|Fosilie plže Neptunea despecta nalezena poblíž Antwerp V geologické minulosti naší planety hrály některé skupiny měkkýšů ještě významnější roli než dnes. Mezi velmi početné a druhově rozmanité skupiny patří například belemniti a především pak amoniti, charakterističtí svými většinou výrazně zatočenými schránkami. Amoniti byli v druhohorách natolik početní, že sehráli úlohu tzv. indexových fosilií. Objevili se již ve starších prvohorách před více než 400 miliony let (máme-li na mysli skupinu Ammonoidea) a vyhynuli krátce po hromadném vymírání na konci křídy, zhruba před 65,5 miliony let.https://www.idnes.cz/technet/veda/tretihory-amoniti-amonoidi-ammonoidea-ulita-vymirani-podmorsky-zivot.A221104_175016_veda_vse
Anatomie
Jako bezobratlí živočichové nemají vnitřní kostru. Tělo se dělí na hlavu, nohu a útrobní vak. Útrobní vak obsahuje orgány a je kryt kožním záhybem tzv. pláštěm, jehož pokožka vylučuje na povrch schránku z uhličitanu vápenatého. U plžů se schránka nazývá ulita a u mlžů lastura. U některých zástupců je schránka redukovaná např. u sépií na sépiovou kost a u některých úplně chybí např. u chobotnic.
U celého kmene se vyvíjejí ze tří zárodečných listů orgánové soustavy: nervová soustava je gangliová (ganglium je shluk nervových buněk). U hlavonožců vzniká splynutím komplexů ganglií jednoduchý mozek (avšak nejsložitější ze všech měkkýšů). vylučovací soustava (1, 2 nebo 4 ledviny metanefridiálního typu = metanefridium) oběhová soustava je otevřená. Pouze u hlavonožců je uzavřená. dýchací soustava – suchozemští nejčastěji plícemi (prokrvená stěna plášťové dutiny), vodní žábrami nebo tzv. vodními plícemi
Metabolismus
Měkkýši patří mezi živočichy s nestálou tělesnou teplotou (studenokrevní, poikilotermní, ektotermní). Ti mají asi řádově nižší velikost metabolismu vztaženou na jednotku hmotnosti než teplokrevní. Metabolismus plžů je přímo úměrný tělesné hmotnosti.
Ontogenetický vývoj vpravo|náhled|arktika islandská (Arctica islandica) je nejdéle žijící druh živočicha
Rozmnožují se pohlavně. Jsou mezi nimi hermafrodité i gonochoristé. Měkkýši se líhnou z vajíček. Někteří jsou živorodí.
Vývoj je (podle druhu měkkýše) buď přímý (tzn. malý plž po vylíhnutí podobný dospělci a jenom roste) nebo nepřímý (přes larvu): vývoj přímý vývoj nepřímý trochofora (praeveliger) → veliger (většina mořských plžů) larva veliger u mořských plžů, běžně u mořských mlžů a některých sladkovodních mlžů, kteří přešli z moře, např. rod Dreissena larva glochidium u velkých sladkovodních mlžů
Bylo zjištěno, že mořský mlž arktika islandská (Arctica islandica) se dožil 405 (až 410) let, čímž se jedná o jednoho z nejdéle žijících živočichů.405-year-old clam longest lived animal NewsDaily, 28. října 2007, citováno 18. listopadu 2007.
Ekologie
Skoro všechny třídy měkkýšů žijí v moři. Někteří mlži žijí také ve sladkých vodách. Plži žijí buď ve slané nebo sladké vodě nebo na souši.
Hlavonožci jsou draví. Plži jsou většinou býložraví nebo všežraví. Někteří plži jsou zemědělsky významní škůdci. Někteří plži jsou draví. Mlži jsou filtrátoři.
Měkkýši jsou důležitou součástí potravy jiných živočichů včetně člověka. Plži často fungují v přírodě jako mezihostitelé motolic.
Systém a fylogeneze
Základní systematické členění Zástupci kmene se v současných (rok 2025) systémech řadí zpravidla do 8 recentních a jedné vyhynulé třídy dobře podpořené ve fosilním záznamu:
Caudofoveata (Chaetodermomorpha; červovky) je nepočetná (180 druhů) skupina mořských měkkýšů červovitého těla o délce 2 mm až 15 cm pokrytého chitinovou kutikulou s jehlicemi nebo šupinami. Zavrtávají se se svým štítem v písku nebo bahně; noha úplně vymizela. Prostřednictvím radulárních zubů nebo modifikovaného klešťovitého radulárního aparátu se živí převážně dírkonošci. Oplození probíhá ve volné vodě, larvy (modifikované trochofory) jsou lecitotrofní, tedy využívají zásob předaných od matky pro podporu jejich vývoje a nejsou schopny se živit vnější potravou.
Solenogastres (Neomeniomorpha; rýhonožky) je malá (280 druhů) skupina mořských měkkýšů červovitého těla o délce těla 1 mm až 30 cm pokrytá chitinózní kutikulou s aragonitovými jehlicemi nebo šupinami. Většinou se plazí pomocí úzké nohy po bahně nebo lezou po žahavcích, na kterých se živí svými radulárními zuby. Rozmnožování probíhá kopulací, larvy (modifikované trochofory nebo larvy perikalymového typu pokryté ochrannou vrstvou obrvených buněk) jsou lecitotrofní.
Polyplacophora (Loricata; štítkonošci, chroustnatky) zahrnuje asi 1000 mořských druhů o délce těla 3 mm až 30 cm. Široká, přísavkovitá noha je obklopena lemem pláště, který může také obsahovat žábry. Hřbetní povrch je chráněn osmi za sebou umístěnými skořepinovými destičkami, které jsou obklopeny pásem aragonitových šupin nebo jehlic. Většina druhů je herbivorních nebo detritovorních, k příjmu potravy používá svůj silný struhadlovitý jazyk (radulu). Oplození probíhá ve volné vodě, vedoucí k malému počtu mláďat, larvy (trochofory) jsou lecitotrofní.
Monoplacophora (přílipkovci, vyhynulí až na recentní řád Tryblidia) zahrnují mnoho fosilních taxonů, ale recentních druhů je známo jen necelých 30. Jsou 1–40 mm dlouzí a žijí v hloubce asi 200 m až 7000 m. Přísavkovitou nohou, obklopujícím plášťovým lemem s žábrami i způsobem obživy se podobají štítkonošcům; hřbetní strana je však chráněna jedinou pravou lasturou miskovitého tvaru.
Cephalopoda (hlavonožci) zahrnují více než 30 000 vyhynulých, ale pouze asi 1 000 recentních druhů, které jsou výhradně mořské a dosahují délky těla 3 cm až 7 m (s chapadly až 18 m). Nautiloidea a Ammonitoidea mají vnější schránky, všichni ostatní (Coleoidea) mají vnitřní, zmenšené nebo druhotně úplně vymizelé schránky. Mají hlavu s velkýma očima, typicky 8 nebo 10 chapadel (nebo až 80 u loděnek) pro zachycení kořisti – všichni jsou aktivní dravci. Noha je přeměněna na chlopně srostlé v nálevku umožňující reaktivní pohyb. Oplodnění je vždy vnitřní, vývoj z velkých, žloutkových vajec je přímý, bez larvárního stadia.
Bivalvia (Pelecypoda, Lamellibranchia; mlži) zahrnují více než 20 000 existujících druhů o velikosti od 1 mm do více než 150 cm, které žijí ve všech druzích mořských a sladkovodních biotopů. Kromě schránky rozdělené na dvě miskovité lastury a úplné absence ústního ústrojí jsou mlži pozoruhodně rozmanití morfologicky i způsobem obživy. Většina žije u dna nebo v norách v měkkém dně, někdy i ve vápenci, pískovci nebo dřevě (sášně). Oplození je většinou vnější. Larvy jsou zpravidla lecitotrofní (trochoforovité) nebo planktotrofní (veligerové) larvy, u velkých sladkovodních mlžů je larvou glochidium.
Scaphopoda (kelnatky) je malá (800 druhů), čistě mořská skupina živočichů s typickou schránkou podobnou slonímu klu o velikosti 2 mm až 20 cm. Zavrtávají se svou kuželovitou nohou do písku nebo bahna. Potravu, kterou tvoří převážně dírkonošci, přijímají s pomocí četných niťovitých hlavových chapadel. Oplození probíhá ve volné vodě, trochoforovité larvy jsou lecitotrofní.
Gastropoda (plži) jsou zdaleka nejrozmanitější skupinou měkkýšů s asi 100 000 druhy (0,5 mm až 100 cm dlouhými), které obývají všechna mořská, sladkovodní a suchozemská stanoviště. Mají jednu hřbetní morfologicky velmi variabilní schránku (někdy druhotně úplně vymizelou), která je jako celý útrobní vak a plášť otočena o 180° (zezadu dopředu), volně pohyblivou hlavu s očima a výraznou nohu, ale ve fenotypovém projevu všech těchto znaků existují četné výjimky. Vyskytují se u nich rozličné životní styly (detritovorní, býložravý, predátorský, ekto- i endoparazitický) a různé způsoby reprodukce (oplození vnější i vnitřní, pomocí kopulačních orgánů či spermatoforů).
†Rostroconchia (rostrokonchie, rostrokonchy) jsou vyhynulou třídou měkkýšů, která se ve fosilním záznamu objevuje ještě před plži i mlži. Vykazují kombinace znaků mlžů a kelnatek a jsou tak důležitou indicií podporujícím přirozenost jejich společného kladu (Diasoma). Mohou být fylogeneticky blízcí kelnatkám nebo mít hlubší původ jakožto předchůdci či sesterská skupina kladu Diasoma.
Další potenciální vyhynulé třídy mohou mít sice oficiální popis, ale pro skutečné uznání nemají dostatečnou podporu buď vzhledem k neprokázané přirozenosti, oddělenosti od ostatních tříd či neprokazatelné příslušnosti ke kmeni měkkýši na základě kusého nebo nejednoznačného fosilního záznamu. Častěji uváděné příklady: †Helcionelloida (helcionellidi) byli původně (rok 1975) popsaní jako řád a v r. 1991 povýšení na třídu. V novějších systémech však status třídy zpravidla ztratili a bývají řazeni jako vnitřní řád Helcionellida/Helcionelliformes třídy Gastropoda (plži), vyhynulé podtřídy †Archaeobranchia. †Paragastropoda byli navrženi v r. 1974 na základě paleozoických spirálovitých inverzně vinutých schránek a jejich funkční analýzy, která vyloučila zařazení do plžů i přílipkovců. Pozdější analýzy některých podřazených taxonů ukázaly vzdálenou příbuznost s plži, a tak chybí solidní podpora, aby mohli být paragastropodi považovaní za přirozenou skupinu. V moderních taxonomických systémech se již neuvádějí.R. M. Linsley, W. M. Kier. The Paragastropoda: a proposal for a new class of Paleozoic Mollusca. Malacologia, 1984, roč. 25, č. 1, s. 241-254 (anglicky)
První dvě recentní třídy, tj. červovky a rýhonožci, bývaly často spojovány do jediné třídy Aplacophora (červovci) a samostatně pak považovány za podtřídy.
vpravo|náhled|Analogie tělních plánů u jednotlivých tříd schránkovců. Shora zleva: přílipkovci, kelnatky; plži, mlži; hlavonožci. Na základě stále lépe vyjasňovaných fylogenetických vztahů se třídy sdružují do dvou velkých skupin (v systémech s tradičními taxonomickými kategoriemi zpravidla deklarovaných jako podkmeny):
Aculifera (Amphineura; paplži) zahrnují červovky, rýhonožce a štítkonošce. Plášť je pokrytý (aspoň částečně) kutikulou, ve které jsou ukotveny aragonitové jehlice nebo šupiny.
Conchifera (schránkovci) zahrnují přílipkovce, mlže, kelnatky, plže a hlavonožce. Mají pravou hřbetní schránku (která se začíná tvořit přinejmenším v rané fázi ontogeneze, v dospělosti může být úplně redukována), tvořenou vnější organickou vrstvou (periostracum) a různými mineralizovanými vrstvami pod ní.
Taxonomický systém Moderní systémy (Encyclopedia of Life, Integrated Taxonomic Information System, apod.) zpravidla vycházejí z výše uvedených představ o klasifikaci měkkýšů a zpravidla je člení na 9 tříd. V následujícím přehledu jsou pro úplnost doplněny i některé vyšší taxony (dostatečně spolehlivě podložené aktuálními fylogenetickými analýzami).
Kmen: Mollusca – měkkýši Podkmen: Aculifera (syn. Amphineura) – paplži Třída: Polyplacophora – štítkonošci Nadtřída: Aplacophora – červovci Třída: Caudofoveata (syn. Chaetodermomorpha) – červovky Třída: Solenogastres (syn. Neomeniomorpha) – rýhonožky Podkmen: Conchifera – schránkovci Třída: Monoplacophora – přílipkovci Třída: Cephalopoda – hlavonožci Třída: Gastropoda – plži Třída: Bivalvia – mlži Třída: Scaphopoda – kelnatky Třída: †Rostroconchia – rostrokonchy