Obratlovci (Vertebrata, alternativně též Craniata, „lebečnatí“) jsou podkmen strunatců, u kterých došlo k vytvoření vnitřní chrupavčité nebo později kostěné kostry přítomné alespoň ve formě lebky a obratlů. Obratlovci se dále vyznačují zřetelnou hlavovou částí, která nese smyslové orgány (čichové, zrakové, sluchově-rovnovážné) a obsahuje trojdílný mozek, který signály ze smyslových orgánů zpracovává a koordinuje činnost těla. V embryonálním vývoji hlavy a dalších částí těla mají u obratlovců mimořádný význam buňky neurální lišty, které se formují během neurulace, migrují po těle embrya a přispívají k formování mnoha tkání a orgánů. Vzhledem k aktivnímu způsobu života obratlovců u nich lze nalézt řadu dalších evolučních novinek spjatých s vyššími nároky metabolismu (např. srdce, erytrocyty, zdokonalené zásobení žaber vodou díky svalovině, specializované trávicí žlázy, ledviny aj.). Velmi důležitou inovací obratlovců je také jejich unikátní adaptivní imunitní systém založený na B a T lymfocytech. Velmi brzy během evoluce obratlovců došlo ke dvojí duplikaci genomu, což patrně podpořilo plasticitu regulačních mechanismů a usnadnilo evoluci nových struktur.
Mezi obratlovce se řadí přes 70 000 popsaných druhů. Z toho více než polovina patří mezi čtyřnožce, tedy mezi suchozemské obratlovce – obojživelníky, plazy, ptáky a savce. Přestože ptáci se tradičně řadí do samostatné třídy, jsou vlastně podskupinou plazů, neboť jsou přímými potomky teropodních dinosaurů a jsou nejbližšími žijícími příbuznými krokodýlů. Čtyřnožcům jsou evolučně blízcí bahníci a latimérie, společně se řadí mezi svaloploutvé. Drtivou většinu zbývajících obratlovců tvoří paprskoploutvé ryby. Další skupinou primárně vodních obratlovců jsou paryby, jejichž nejznámějšími zástupci jsou žraloci a rejnoci. Primitivní obratlovce, kteří na rozdíl od ostatních nemají vytvořené čelisti, reprezentuje v dnešní fauně nepočetná skupina kruhoústí zastoupená mihulemi a sliznatkami. Sliznatky jsou v mnoha ohledech velmi redukované, mají např. zakrnělé některé smyslové orgány a chybí jim typické obratle. I z těchto důvodů někdy nebyly považovány za pravé obratlovce, skupina obratlovci pak byla zúžena jen na mihule a čelistnatce. Pro skupinu, která navíc zahrnovala i sliznatky, se začalo používat označení lebečnatí (Craniata). Vzhledem k tomu, že příslušnost sliznatek mezi kruhoústé, a tedy i mezi „pravé“ obratlovce, je dnes potvrzena molekulárními i morfologickými daty, stávají se označení obratlovci a lebečnatí synonymy.
Obratlovci jsou od nejstarších prvohor reprezentováni ve fosilním záznamu, v kambriu a ordoviku spíše sporadicky, ale v siluru a především devonu dochází k prudkému rozvoji skupin s kostní tkání tvořící exoskelety i endoskelety. Je tak k dispozici řada zkamenělin dokumentujících některé převratné události v evoluci obratlovců, jako je například vznik čelistí ze žaberních oblouků nebo pozdně devonská kolonizace souše. Největšími suchozemskými resp. vodními živočichy všech dob jsou právě zástupci obratlovců. Na souši jde o sauropodní dinosaury z období druhohor, největším tvorem vůbec je plejtvák obrovský. Naopak nejmenším známým obratlovcem je brazilská žabka Brachycephalus pulex, u které dospělý sameček dorůstá velikosti cca 7 milimetrů, samička je o milimetr delší.
Charakteristika Obratlovci jsou definováni řadou společných znaků (apomorfií), často spjatých s jejich přechodem k aktivnímu způsobu života, jimiž se odlišují od svých nejbližších příbuzných, tj. od kopinatců a pláštěnců. Mezi důležité evoluční novinky obratlovců patří: dobře vyvinutá hlava vybavená smyslovými orgány, jejichž vjemy jsou zpracovávány mozkem rozděleným ve tři oddíly; endoskelet tvořený chrupavkou nebo kostní tkání přítomný v hlavové a trupové části těla (lebka a obratle); žaberní štěrbiny, jimiž voda protéká nikoli díky bičíkatým epiteliálním buňkám, ale díky činnosti svalů; u velké části obratlovců se endoskeletem vyztužené žaberní oblouky vybavené svalovinou staly základem čelistí; neurální lišta, jejíž buňky se uplatňují během embryogeneze a formují řadu tkání a orgánů; zefektivnění funkce řady orgánových soustav vyžádané vyššími metabolickými nároky aktivních, pohyblivých a oproti příbuzenstvu relativně velkých obratlovců; charakteristická skladba genomu, který prošel dvěma po sobě následujícími duplikacemi.
Endoskelet náhled|Chrupavčitý hlavový skelet (lebka) sliznatky |300x300pixelůEndoskelet obratlovců je tvořen chrupavkou, která může či nemusí kalcifikovat, nebo kostí – v takovém případě kost zpravidla během ontogeneze jedince nahradí embryonální chrupavku (dojde k osifikaci chrupavky), ačkoli jsou možné i jiné způsoby vzniku kostní tkáně. Endoskelet tvoří u všech obratlovců přinejmenším lebku a segmentovanou páteř složenou z obratlů, i když ty mohou být někdy silně redukované. Extrémně redukované obratle mají sliznatky, které dříve kvůli domnělé absenci obratlů nebyly považovány za skutečné obratlovce. Podrobné studium jejich anatomie, ontogeneze a exprese regulačních genů ale ukázalo, že i sliznatky útvary homologické s obratli v ocasní části těla mají. Kostní tkáň tvořená z velké části fosforečnanem vápenatým patrně původně sloužila jako úložiště těchto minerálních látek. Postupně však během evoluce začala být využívána jako mechanicky odolnější náhrada chrupavky. Kost však může být kromě endoskeletu i součástí exoskeletu obratlovců, např. pancířů mnoha vymřelých prvohorních obratlovců, rybích šupin či želvího krunýře. Materiál příbuzný kosti je také dentin zubů a sklovina. Endoskelet umožňuje snazší růst než např. exoskelet členovců, který neroste společně s tělem a musí být svlékán.
Hlava a mozek náhled|Senzorické a neurogenní plakody na třídenním kuřecím embryu a jejich pozdější deriváty (nervová ganglia vlevo, smyslové orgány vpravo); na embryu jsou patrné i žaberní štěrbiny|300x300pixelů Aktivní život obratlovců spojený mj. s přechodem od filtrace k predaci si vyžádal vznik smyslových orgánů a mozku pro zpracování smyslových podnětů. Hlavová část obratlovčího těla je oproti situaci u bezobratlých strunatců velmi rozvinutá, výrazně přesahuje směrem dopředu chordu. Nese párové chemoreceptivní, fotoreceptivní a mechanoreceptivní orgány, tedy čichový epitel, komorové oči a vnitřní ucho. Ucho neslouží jen pro vnímání zvuků, tedy vibrací vnějšího prostředí, ale prostřednictvím statokinetického ústrojí s váčky a polokruhovými kanálky vnímá také orientaci a pohyby hlavy. Naopak mechanorecepce není soustředěna pouze do ucha, důležitým orgánem vodních obratlovců je postranní čára zasahující až daleko do trupové části těla. U sliznatek jsou smyslové orgány stavěny nápadně jednodušeji než u ostatních obratlovců včetně mihulí: mají jedinou nepárovou nozdru, zakrnělé oči, pouze jediný polokruhový kanálek ve vnitřním uchu a chybí jim postranní čára. Smyslové epitely smyslových orgánů se embryonálně zakládají jako tzv. ektodermální plakody, oblasti ektodermu přilehlé k formující se nervové trubici. Kromě senzorických plakod se u obratlovců uplatňují také neurogenní plakody, z nichž se diferencují např. ganglia hlavových nervů. Mozek obratlovců se zakládá jako trojdílná struktura (přední, střední a zadní mozek). Přední mozek zahrnuje u odvozenějších obratlovců koncový mozek a mezimozek. Různé typy neuronů a gliové buňky v nervové soustavě jsou dalším rysem obratlovců.
Osvalené žaberní štěrbiny Žaberní štěrbiny nejsou vyvinuty jen u obratlovců. Jako rozsáhlý filtrační aparát se uplatňují i u kopinatců a pláštěnců. U obratlovců se ale v hltanu vyvinuly svaly, které převzaly roli obrveného epitelu a začaly pohánět proud vody přes žábry místo něj, a to s významně vyšší efektivitou. Zároveň se zesiluje role žaber coby dýchacího orgánu a klesá jejich význam při získávání potravy, počet žaberních štěrbin je oproti příbuzným skupinám snížen. Endostyl, obrvená rýha, která v ústech kopinatců i pláštěnců pomáhá zachycovat a transportovat potravní mikročástice zachycené na žaberním filtru, tuto funkci ztrácí a u dospělých obratlovců se mění na štítnou žlázu. U čtyřnožců, kteří začali žít suchozemským životem, jsou žaberní štěrbiny naznačeny jen během raného embryonálního vývoje, ale podobně jako u ostatních čelistnatců se i u nich skelet původně vyztužující žábry uplatňuje v čelistech či jazylce, u savců i ve středním uchu. Za modifikovanou žaberní štěrbinu (spirakulum) lze považovat i Eustachovu trubici.
Neurální lišta náhled|Formování neurální lišty (zeleně) během neurulace, tedy vzniku nervové trubice (fialově) z ektodermu (modře) Velmi důležitou populací buněk v rané embryogenezi obratlovců jsou buňky tzv. neurální lišty: když dochází k neurulaci, tedy zanoření pásu ektodermu nad chordou do těla, aby se stal nervovou trubicí, osamostatňují se tyto buňky z jeho okraje. Buňky neurální lišty migrují po těle a stávají se základem celé řady tkání a orgánů, popřípadě vznik různých tkání indukují. Jsou podstatné pro formování mnoha částí hlavy a lebky, smyslových orgánů a periferní nervové soustavy, některých žláz nebo gliových a pigmentových buněk. Někdy je neurální lišta vzhledem ke svému významu při formování mnoha tkání označována za čtvrtý zárodečný list (kromě ektodermu, endodermu a mezodermu). Jakýsi evoluční předstupeň plnohodnotné neurální lišty se vyskytuje u pláštěnců, kde se buňky odvozené z larvální nervové trubice stávají pigmentovými buňkami.
Další apomorfie obratlovců Mezi evoluční novinky obratlovců patří také komplexnější stavba myomer (segmentů svaloviny po stranách těla). U ostatních strunatců mají tvar na bok položeného písmene „V“, u primárně vodních obratlovců „W“ (nebo „M“). To zlepšuje jejich schopnost plavat a manévrovat. Se zlepšenou pohyblivostí souvisí i to, že ploutve a ploutevní lemy vodních obratlovců jsou na rozdíl od ploutviček kopinatců nebo larev pláštěnců vyztuženy ploutevními paprsky. Vyšší nároky metabolismu aktivních obratlovců jsou spojeny také se změnami mnoha vnitřních orgánových soustav. Hlavním orgánem uzavřené cévní soustavy se stává srdce rozdělené v několik oddílů. Cévy jsou lemovány vlastním epitelem, endotelem. Obratlovčí krev obsahuje erytrocyty vybavené hemoglobinem. U obratlovců je rozvinut unikátní adaptivní imunitní systém založený na B a T lymfocytech a jejich variabilních receptorech. Kůže obratlovců je tvořena mnohovrstevným pokožkovým epitelem a škárou mezodermálního původu – povrchové epitely kopinatců i pláštěnců jsou naproti tomu jednovrstevné. U obratlovců dále nacházíme hypofýzu tvořenou dvěma částmi různého původu – adenohypofýzou a neurohypofýzou. Původně jednotná trávicí žláza je rozlišena na játra a slinivku. Vylučovacím orgánem obratlovců jsou ledviny, jejichž základní jednotkou je nefron s glomerulem a Bowmanovým váčkem.
Velmi důležitou událostí, která stála na počátku evoluce obratlovců, byla dvojí celogenomová duplikace. Tato událost je doložitelná studiem genomů různých obratlovců. Zmnožení genů patrně významně přispělo k evoluční plasticitě obratlovců, neboť umožnilo nezávislou evoluci jejich jednotlivých kopií: některé mohly nadále plnit původní funkci, zatímco ostatní mohly získávat funkce nové. To se týká i mnoha regulačních genů řídících embryologické procesy (např. Hox genů), proto i evoluce ontogeneze různých orgánů je u obratlovců plastičtější. Podobným způsobem se uplatnilo i zvětšení diverzity regulačních mikro RNA v genomu. Znaky strunatců u obratlovců náhled|300x300pixelů|Chorda viditelná v těle bahníka Obratlovci patří spolu s kopinatci a pláštěnci mezi strunatce a stejně jako oni vykazují alespoň v larválních resp. embryonálních stádiích typické strunatčí znaky: