miniaturadeimagen|Las dos formas typica y carbonaria de la polilla Biston betularia posadas sobre el mismo tronco. La forma typica, de color claro, es difícilmente observable sobre este árbol que no se halla ennegrecido por el hollín, lo que la camufla de los depredadores, tales como Parus major. La selección natural es un proceso evolutivo que fue descrito por Charles Darwin en su libro El origen de las especies e inspirado en las ideas del Ensayo sobre el principio de la población de Thomas Malthus que establece la supervivencia del más apto o la preponderancia de la ley del más fuerte en un medio natural sin intervención externa, por lo que los individuos menos aptos o más débiles perecen y sus rasgos no se transmiten a las generaciones siguientes al no reproducirse, en contraposición al concepto de selección artificial donde sí existe una intervención directa, por el humano, con el propósito de mejorar los rasgos de los individuos manipulándolos a voluntad.
Estrictamente hablando, se define como la supervivencia y reproducción diferencial de los fenotipos de una población biológica. La formulación clásica de la selección natural establece que las condiciones de un medio ambiente favorecen o dificultan, es decir, seleccionan la reproducción de los organismos vivos según sean sus peculiaridades. La selección natural fue propuesta por Darwin como medio para explicar la evolución biológica. Esta explicación parte de tres premisas; la primera de ellas es que el rasgo sujeto a selección debe ser heredable.
La segunda sostiene que debe existir variabilidad del rasgo entre los individuos de una población. La tercera premisa plantea que la variabilidad del rasgo debe dar lugar a diferencias en la supervivencia o éxito reproductor, haciendo que algunas características de nueva aparición se puedan extender en la población. La acumulación de estos cambios a lo largo de las generaciones produciría todos los fenómenos evolutivos.
En su formulación inicial, la teoría de la evolución por selección natural constituye el gran aporteSampedro, Javier. Deconstruyendo a Darwin, Crítica, 2002, ISBN 978-84-8432-910-7, pag. 22 de Charles Darwin (e, independientemente, por Alfred Russel Wallace), y es un pilar fundamental del darwinismo, posteriormente reformulado en la actual teoría de la evolución conocida como neodarwinismo o síntesis evolutiva moderna. En biología evolutiva, el proceso de selección natural se considera la principal causa del origen de las especies y de su adaptación al medio.
La selección natural puede ser expresada con la siguiente ley general, tomada de la conclusión de El origen de las especies:thumb|220px|Ilustraciones realizadas por el ornitólogo John Gould sobre ejemplares recogidos por Charles Darwin para ilustrar las variaciones del pico de los pinzones entre distintas islas del archipiélago de las Galápagos. Actualmente representan un ejemplo clásico de diversificación por selección natural en condiciones de aislamiento insular.
El resultado de la repetición de este esquema a lo largo del tiempo origina la evolución de las especies.
En la teoría moderna 150px|thumb|Gráfico demostrando la resistencia de una población a un cambio en el ambiente y su población antes y después del mismo. Nótese que mientras los rojos oscuros fueron favorecidos por este cambio ambiental, una variación distinta puede favorecer a los amarillos o intermedios. En la teoría sintética la selección natural no es la única causa de evolución, aunque sí la que tiene un papel más destacado. El concepto de selección natural se define ahora de un modo más preciso: como la reproducción diferencial de los fenotipos en una población. Desde el momento en que existen diferencias en éxito reproductivo de las distintas variantes (con o sin una base genética), existe la selección natural. Por ejemplo: si los individuos más verdosos en una población de insectos-hoja aportan unos tres descendientes a la siguiente generación, y los individuos marrones aportan como media 1,5 descendientes, está habiendo selección a favor de los verdes. Las diferencias en éxito reproductivo pueden ocurrir por diversas causas (diferente fertilidad, riesgo de muerte por depredadores, atractivo sexual, capacidad para explotar los recursos alimenticios, etc.).
Figuras importantes del síntesis, y los tres fundadores de la genética de las poblaciones, fueron Ronald Fisher, quien escribió The Genetical Theory of Natural Selection en 1930, J.B.S. Haldane, quien introdujo el concepto del «costo» de la selección natural,Haldane JBS (1932) The Causes of Evolution; Haldane JBS (1957) The cost of natural selection. J Genet 55:511-24 . y Sewall Wright, quien elucidó sobre la selección y la adaptación.
Generalmente, existe una correlación entre la eficacia reproductiva de los portadores de un genotipo y la adaptación al medio que este les otorga. Por tanto, los rasgos que confieren ventajas adaptativas comúnmente son seleccionados a favor y propagados en las poblaciones (en algunos casos, un genotipo podría otorgar éxito reproductivo sin aportar mayor adaptación al medio, y sería seleccionado igualmente). La teoría de la selección natural aportó por primera vez una explicación científica satisfactoria para múltiples enigmas científicos del mundo biológico, especialmente el de la "apariencia de diseño" que existe en los seres vivos. Permitió, por tanto, que la Biología pudiera prescindir de los elementos divinos y sobrenaturales y se convirtiera así en una auténtica ciencia.
Hoy en día, la evolución por selección natural se estudia en diversos tipos de organismos, mediante experimentos de laboratorio y de campo, y se desarrollan métodos para averiguar qué genes han estado recientemente sometidos a la acción de la selección natural y con qué intensidad.
Aptitud
El concepto de aptitud es clave en la selección natural. A grandes rasgos, los individuos que son más aptos tienen mayor potencial de supervivencia, similar a la popular frase «supervivencia del más apto». Sin embargo, y como ocurre con el término selección natural, el significado preciso es más sutil. Richard Dawkins lo evita totalmente en sus últimos libros, aunque dedica un capítulo de su libro El fenotipo extendido a discutir sobre los distintos sentidos en que el término se usa. La teoría evolutiva moderna define la aptitud no sobre la base de cuánto vive el organismo, sino sobre la base de cuánto se reproduce. Si un organismo vive la mitad que otros de su especie, pero en comparación con el resto, el doble de sus descendientes llegan a la edad adulta; entonces sus genes sobrevivirán y se propagarán a la siguiente generación.
Aunque la selección natural opera sobre los individuos, los efectos del azar hacen que la aptitud solo pueda ser definida en promedio para los individuos de una población. La aptitud de un determinado genotipo corresponde al efecto medio sobre todos los individuos con ese genotipo. Los genotipos de muy baja aptitud causan que sus portadores tengan muy poca —o ninguna— descendencia en promedio. Se pueden citar como ejemplos muchas enfermedades genéticas humanas, como la fibrosis quística.
Como la aptitud es una cantidad promediada, es también posible que una mutación favorable que se dé en un individuo no llega a propagarse al grupo si el individuo fallece antes de la edad adulta por otros motivos. La aptitud depende totalmente del entorno. Condiciones como la anemia de células falciformes son muy ineptas en la población humana general. Sin embargo, la anemia de células falciformes confiere al portador inmunidad a la malaria por lo que su aptitud en entornos con altas tasas de infección de malaria es muy alta.
Tipos de selección natural La selección natural puede actuar sobre cualquier rasgo fenotípico heredable y cualquier aspecto del entorno puede producir presión selectiva, esto incluye la selección sexual y la competencia con miembros tanto de la misma como de otra especie. Sin embargo, esto no implica que la selección natural siga siempre una dirección y que resulte en evolución adaptativa. La selección natural produce a menudo el mantenimiento del statu quo mediante la eliminación de las variantes menos aptas.
La unidad de selección puede ser el individuo u otro nivel dentro de la jerarquía de organización biológica como los genes, las células y los grupos familiares. La cuestión sobre si la selección natural actual a nivel de grupo (o especie) para producir adaptaciones que benefician a un grupo mayor, sin vínculos familiares, suscita aún un tenue debate. Así mismo, existe un cierto debate sobre si la selección a nivel molecular anterior a mutaciones genéticas y a la fertilización del zigoto debe considerarse selección natural convencional puesto que tradicionalmente se ha llamado selección natural a una fuerza exterior y ambiental que actúa sobre un fenotipo después del nacimiento.
Algunas revistas científicas distinguen entre selección natural y selección genética llamando informalmente a la selección de mutaciones como preselección.
La selección a otros niveles, como el gen, puede resultar en una mejora para el gen y al mismo tiempo en un perjuicio para el individuo portador del gen. Este proceso se denomina conflicto intragenómico. En conjunto, el efecto combinado de todas las presiones a los distintos niveles (gen, individuo, grupo) es lo que determina la aptitud de un individuo y por tanto el resultado de la selección natural.
La selección natural ocurre en cada etapa de la vida de un individuo. Un organismo ha de sobrevivir hasta la edad adulta para poder reproducirse. La selección de aquellos que alcanzan la etapa adulta es llamada selección de viabilidad. En muchas especies los adultos han de competir entre sí para conseguir parejas sexuales. Este mecanismo se denomina selección sexual y el éxito en la misma determina quienes serán los padres de la siguiente generación. Cuando los individuos pueden reproducirse en más de una ocasión, la supervivencia en la edad adulta aumenta la descendencia. A este proceso se le llama selección de supervivencia.
La fecundidad, tanto de machos como de hembras, puede verse limitada por la "selección de fecundidad". Así, la viabilidad de los gametos producidos variara. Los conflictos intragenómicos derivan en selección genética. Finalmente, la unión de algunas combinaciones de óvulos y esperma será estadísticamente más compatible que otras. A esto se le llama selección por compatibilidad.
Existen cuatro tipos —a veces considerados tres— de selección natural, clasificados según los individuos que sobreviven en cada tipo de selección, es decir, según cuántos sobrevivan: Selección estabilizadora Selección direccional Selección disruptiva o Selección balanceada Selección sexual
Selección sexual
Es útil diferenciar entre selección ecológica y selección sexual. La selección ecológica se refiere a cualquier mecanismo de selección como resultado del entorno. Por otra parte, la selección sexual se refiere específicamente a la competencia por la pareja sexual.
La selección sexual puede ser intrasexual, que es el caso de competición entre individuos del mismo sexo en una población, o intersexual, que es cuando un sexo controla el acceso a la reproducción mediante la elección de pareja dentro de la población. Normalmente, la selección intrasexual se da en forma de competición entre machos y la intersexual como elección por parte de las hembras de los mejores machos, debido al mayor coste que para las hembras generalmente conlleva la cría. Sin embargo, algunas especies presentan los papeles sexuales cambiados y es el macho el que se muestra más selectivo a la hora de escoger pareja. El ejemplo más conocido es el de ciertos peces de la familia Syngnathidae. También se han encontrado ejemplos similares en anfibios y pájaros.Eens, M., Pinxten, R. (2000). «Sex-role reversal in vertebrates: behavioural and endocrinological accounts.» Behav Processes 51(1-3):135-147. PMID 11074317