Poaceae

Les Graminées ou Poacées (Poaceae) sont une famille de plantes monocotylédones de l'ordre des Poales, qui comprend environ groupées en , à répartition cosmopolite. C'est, par le nombre d'espèces, la cinquième famille de plantes à fleurs, après les Asteraceae, Orchidaceae, Fabaceae et Rubiaceae. On y trouve la plupart des espèces appelées communément herbes, ainsi que les céréales.

Ce sont généralement des plantes herbacées, plus rarement ligneuses (bambous), qui partagent des caractéristiques morphologiques les distinguant nettement des autres familles végétales : tiges (chaumes) cylindriques aux entrenœuds creux, feuilles alternes à disposition distique, au limbe linéaire à nervation parallèle et dont la gaine enveloppe la tige, inflorescence élémentaire en épillets, fleurs réduites aux organes sexuels (étamines et ovaire), enfin fruits dont le péricarpe est soudé à la graine (caryopses).

Les formations graminéennes telles que les savanes et les prairies, dans lesquelles les Poaceae sont l'élément dominant, couvrent plus de 40 % de la surface terrestre (Groenland et Antarctique exclus).. Les graminées forment également une part importante d'autres habitats, notamment des zones humides, des forêts et de la toundra.

C'est la famille de plantes la plus importante sur le plan économique, qui fournit une part essentielle de l'alimentation de base, directement grâce aux espèces domestiquées comme les céréales (blé, riz, maïs, orge et millet) ou la canne à sucre, indirectement grâce aux plantes fourragères, sans compter les matières utiles à l'industrie ou l'artisanat comme les bambous, la paille, le chaume et la biomasse (éthanol). Les graminées sont aussi cultivées pour l'agrément, notamment pour constituer des pelouses et des terrains de sport (golf) ou pour lutter contre l'érosion des sols (oyat, vétiver). La famille compte aussi de nombreuses espèces adventices qui affectent les cultures, cinq espèces de Poaceae (Cynodon dactylon, Echinochloa colona, Eleusine indica, Sorghum halepense, Imperata cylindrica) figurant parmi les dix « pires » mauvaises herbes sur le plan mondial..

Les Poaceae sont probablement apparues au cours du Crétacé il y a plus de 85 millions d'années. À l'époque des dinosaures, elles restaient marginales dans le paysage végétal et donc dans l'alimentation des dinosaures « herbivores », même si l'étude des phytolithes a permis d'y déceler leur présence..

Étymologie Le nom de « Poaceae » a été donné à cette famille par John Hendley Barnhart en 1895., en référence au nom de la tribu des Poeae (taxon décrit en 1814 par Robert Brown) et au nom du genre-type Poa (décrit en 1753 par Linné). Ce terme dérive du grec ancien, , « herbe ».

« Poaceae » est un nomen alternativum (nom de famille alternatif), correctement formé à partir du nom d'un genre, mais dont l'usage est autorisé en application de l'article 18.6 du Code international de nomenclature pour les plantes (CIN), aux côtés de « Gramineae », considéré comme un nom valide en raison d'un « long usage » (art. 18.5 du CIN)..

Morphologie Les graminées sont en général des plantes herbacées, annuelles ou vivaces, à tige cylindrique creuse portant des nœuds, le chaume, généralement non ramifiée sauf au niveau du sol où se produit souvent le phénomène du tallage, qui conduit à la formation de touffes caractéristiques. Certaines espèces produisent des rhizomes et des stolons qui permettent l'occupation du terrain en surface et la formation de pelouses.

vignette|gauche|upright=1.7|Diagramme d'une graminée typique.

Appareil végétatif Racines vignette|upright|Racines coronaires chez le maïs (Zea mays).

À maturité, le système racinaire des graminées est fibreux et fasciculé, constitué exclusivement de nombreuses racines adventives qui forment un chevelu important. Ces racines adventives remplacent les racines séminales et les racines nodales primaires qui ont une durée de vie éphémère. Elles prennent naissance au niveau des nœuds de la base des tiges, des rhizomes et des stolons, en fait de tous les nœuds en contact avec le sol. Dans certains cas, chez le maïs et le sorgho par exemple, on peut voir apparaître, nettement au-dessus du niveau du sol, des verticilles de racines, appelées racines coronaires ou racines d'ancrage.

Tiges La tige des graminées, ou chaume, a une structure caractéristique. C'est une tige cylindrique, à section circulaire à elliptique, articulée par une succession de nœuds pour pleins, séparés par des entrenœuds généralement creux par résorption de la moelle. Quelques espèces ont toutefois une tige pleine, par exemple la canne à sucre dont la moelle est exploitée pour la production de sucre.

Les nœuds sont un peu plus épais que les entrenœuds et c'est à leur niveau que naissent les feuilles et les bourgeons. Les entrenœuds sont parfois quelque peu aplatis dans la zone où se développent des ramifications. Juste au-dessus du nœud, on trouve un méristème intercalaire en forme d'anneau qui détermine l'allongement de la tige.

Au niveau des nœuds se trouvent des éléments de renfort fibreux qui donnent à la tige plus de stabilité et de résistance à la traction. Ces tiges restent ainsi souples et flexibles tandis qu'elles sont capables de se redresser à nouveau après une exposition au vent ou à la pluie.

Chez certains genres, il existe deux à six nœuds plus rapprochés les uns des autres (qui sont appelés « nœuds composés »), chacun d'entre eux portant la feuille correspondante. Chez Cynodon dactylon par exemple, les nœuds sont groupés deux à deux de sorte que les feuilles paraissent opposées. En général, les entrenœuds sont plus courts à la base des tiges que ceux de la partie supérieure ; lorsque de nombreux nœuds à la base de la plante sont très rapprochés, les feuilles sont disposées de telle manière qu'elles simulent une rosette.

vignette|Coupe transversale d'une tige de maïs doux.

On peut distinguer différents types de tiges chez les graminées : les tiges aériennes, dressées ou ascendantes, ont généralement des entrenœuds courts à la base et progressivement plus longs jusqu'à l'apex ; elles peuvent être simples ou ramifiées ; les tiges rampantes croissent horizontalement sur le sol et s'enracinent au niveau des nœuds ; elles présentent souvent des nœuds composés, par exemple chez les genres Stenotaphrum et Cynodon ; lorsqu'elles donnent naissance à une nouvelle plante à chaque nœud, on les appelle « stolons » ; les tiges flottantes : elles flottent dans l'eau grâce à leurs entrenœuds creux ou à la présence d'aérenchyme ; les rhizomes sont des tiges souterraines, dont il existe deux types chez les graminées ; un premier type de rhizomes courts et incurvés, à croissance définie, générant de nouvelles plantes à côté de la touffe originelle, contribuant à augmenter son diamètre, comme chez Arundo donax et Spartina densiflora ; et un deuxième type de rhizome long, à croissance indéfinie, qui contribue à propager la plante à une certaine distance de la touffe originelle, par exemple chez Sorghum halepense et Panicum racemosum ; les pseudobulbes formés par un épaississement des entrenœuds de la base, enveloppés par leurs gaines foliaires, sont rares chez les graminées, on en trouve par exemple chez Amphibromus scabrivalvis et l'alpiste tubéreux Phalaris aquatica...

Feuilles vignette|upright|Caractéristiques morphologiques de la tige et de la feuille d'une graminée, le vulpin genouillé (Alopecurus geniculatus).

Les feuilles des graminées, à disposition alterne distique, se caractérisent par un limbe allongé, étroit, généralement linéaire à nervation parallèle. Elles sont généralement sessiles, s'attachent à la tige par une gaine. Le limbe est simple et peut être parfois aplati ou roulé en tube. La gaine, généralement fendue, entoure étroitement la tige, ses marges se chevauchant mais sans se souder (il y a des exceptions dans lesquelles la gaine forme un tube). À la jonction du limbe avec la gaine se trouve un petit appendice membraneux situé dans la partie adaxiale, la ligule, plus rarement réduite à un groupe de poils (trichomes).

Ces différents éléments présentent une certaine variabilité : la gaine naît au niveau d'un nœud et entoure la tige ; elle peut être plus courte ou plus longue que l'entrenœud. Souvent, la gaine est divisée à la base, tandis que les bords s'enroulent en se superposant autour de la tige, mais chez de nombreuses espèces, les bords sont partiellement ou totalement soudés (par exemple chez les bromes) et même la ligule peut former un anneau continu autour de la tige, comme chez le genre Melica et certaines espèces de Poa. Les nervures de la gaine sont nombreuses et uniforme, bien que chez des espèces aux tiges comprimées, les gaines peuvent présenter une carène remarquable ; la ligule est généralement membraneuse, mais chez certaines tribus, comme les Eragrostideae, les Arundinoideae et les Panicoideae, elle est formée par une bande de poils ou cils, ou est absente. Chez certains genres de Triticeae et de Poeae aux côtés de la ligule se trouvent deux oreillettes embrassant la tige ; chez de nombreuses espèces de bambous, il existe une contraction entre le limbe et la gaine qui ressemble à un pétiole ; souvent ce « pseudopétiole » est articulé sur le limbe et est persistant. On trouve des pseudopétioles également chez les Pharus et chez Setaria palmifolia ; le limbe est généralement linéaire ou lancéolé, entier et à nervation parallèle. Chez les genres tropicaux, on trouve des limbes oblongs à largement elliptiques, comme chez les genres Pharus et Olyra. Le limbe des Chusquea (Bambusoideae) peut avoir jusqu'à quatre mètres de long. Lorsque les feuilles sont larges et planes, comme c'est le cas des genres Zea et Sorghum, il y a une nervure centrale remarquable. En revanche, chez les feuilles linéaire étroites, les nervures sont plus ou moins égales. Dans ce cas, on a des feuilles pliées longitudinalement ou enroulées. Cette caractéristique se voit parfaitement dans la première préfoliaison (préfoliaison pliée ou enroulée) et constitue un critère d'identification des espèces. Par exemple, les feuilles pliées sont typiques de Stenotaphrum secundatum, Bromus brevis, Dactylis glomerata, Axonopus compressus, Poa lanuginosa, entre autres. Les feuilles enroulées peut être vues notamment chez Lolium multiflorum, Bromus unioloides, Paspalum dilatatum. Dans certains cas, le limbe est modifié, devenant épais et subulé, comme chez Sporobolus rigens.

Appareil reproducteur

Fleur

Poaceae

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