alt= Legionella pneumophila à Immunofluorescence|thumb|Legionella pneumophila à Immunofluorescence
Legionella pneumophila est une bactérie gram-négative intracellulaire facultative parasitant les monocytes humains et certains protistes phagotrophes (comme les amibes) retrouvés dans les eaux douces. Elle est la principale espèce, parmi celles du genre Legionella, à être responsable de la légionellose.
Description Ces bactéries sont des bacilles à Gram négatif, mobiles grâce à la présence d'un ou plusieurs flagelles. Elles sont retrouvées de manière ubiquitaire dans les environnements d'eau douce et dans les terres humides. La taille des légionnelles varie de .
Pathologie Les légionelles peuvent entraîner trois formes de maladies regroupées sous le terme de légionellose : La maladie du légionnaire, qui est une forme grave d’infection respiratoire. La maladie a été pour la première fois décrite et nommée en 1976, à la suite de la contamination de 181 personnes à Philadelphie au cours d’une . La mortalité dépend de la gravité de la maladie et de la rapidité de la prise en charge. En France, l’institut de veille sanitaire rapporte que 10 à 20 % des cas sont contractés dans les hôpitaux. Pour les cas nécessitant une hospitalisation (99 %), un taux de mortalité de 15 à 20 % est observé. Aux États-Unis, le taux de mortalité, parmi les cas d’infection nosocomiale, atteint 40 %. La maladie du légionnaire ne peut pas être radiologiquement ou cliniquement différenciée des autres pneumonies et requiert une analyse microbiologique pour permettre d’établir le diagnostic avec certitude. La fièvre de Pontiac qui est une forme bénigne de la Légionellose (95 % des cas) Une manifestation extrapulmonaire de la légionellose. Ce type de manifestation est rare et prédomine chez les patients immunodéprimés. Il peut s'agir d'atteintes neurologiques (encéphalite, neuropathie périphérique, polyradiculonévrite, abcès cérébraux, etc.), d'atteintes cardiaques (péricardite, myocardite, endocardite sur prothèse), d' atteintes digestives (péritonite, pancréatite, entérocolite nécrosante, abcès hépatique), d'atteintes rénales (pyélonéphrite, abcès rénal), d'atteintes musculaires, d'atteintes cutanées de type cellulite et abcès et d' atteintes articulaires.
alt= Colonie de Legionella pneumophila|thumb|Colonie de Legionella pneumophila (flèches) alt= Coloration de Gram de Legionella pneumophila|thumb| Coloration de Gram de Legionella pneumophila alt= Différents stades de la Légionellose|thumb|Différents stades de la Légionellose. Radiographie thoracique (A) et une tomodensitométrie à haute résolution (B) à la date d'hospitalisation. Tomodensitométrie du thorax une semaine après l'hospitalisation (C, D), d'un homme de 42 ans atteint d'une pneumonie grave causée par la Legionella pneumophila du sérogroupe 11a. Les Légionelles représenterait 6 % des pneumonies, soit pour les ambulatoires recensées en 2004 en Allemagne, il faudrait compter imputables directement aux Légionelles.
En 2004, 475 légionelloses ont été diagnostiquées en Allemagne soit 20 % de plus que l’année précédente. Cela est vraisemblablement en partie dû à l’amélioration et le recours plus systématique aux procédés de détection. L’âge et le sexe des cas observés montrent, en concordance avec les observations des années passées, que les malades sont principalement des adultes en particulier des hommes âgés alors que les enfants et les jeunes adultes ne sont guère, voire pas, affectés. Un âge avancé représente, en raison vraisemblablement d’une faible immunité ou d’autres maladies préexistantes, un risque pour la contraction de la maladie du légionnaire. La différence constatée entre les sexes est, jusqu'à présent, restée inexpliquée.
Facteurs de multiplication, de survie et de virulence Les Légionelles sont tolérantes aux milieux acides. Elles ont ainsi pu être observées dans des milieux possédant des pH allant de 2,7 à 8,3, dans des sources d’eau salée ou encore dans des nappes phréatiques dont la température était inférieure à . L’étude de l’influence de la température sur le développement de bactéries L. pneumophila de trois souches différentes a permis de définir l’intervalle de température optimal de croissance autour de avec une absence de multiplication pour des valeurs supérieures à 44 - . Des Légionelles ont été observées dans des systèmes d’eau chaude dont la température s’élevait à plus de . L’observation d’une production de dioxyde de carbone pour des températures allant jusque suggère que certains enzymes respiratoires des Légionelles survivent encore à ces températures. Elles peuvent être exposées à des températures de pendant plusieurs heures sans être détruites. La température influence également la mobilité et la résistance en modifiant la formation des pili et des flagelles. Cela signifie qu’elle a un impact direct sur la virulence de L. pneumophila.
Un certain nombre d’autres variables affecte les Légionelles. L’étude statistique d’eau de réservoir d’eau potable corroborée à la présence et le cas échéant le degré de contamination a permis d’établir ces paramètres. Ainsi, l’augmentation de la dureté de l’eau et de sa conductivité, la présence de volume de stockage et de douches influencent positivement la présence et la croissance des Légionelles. De même, une augmentation du pH coïncide significativement avec une augmentation simultanée de la fréquence de colonisation observée. A contrario, une augmentation de la température au-dessus de entraîne une diminution des observations de Légionelles. Ces paramètres ont une influence variable suivant les souches de Légionelles.
La qualité de l’eau a, elle aussi, une influence déterminante sur la survie des Légionelles. Il est en effet démontré que des Légionelles s’étant développées dans une eau faiblement chargée en éléments nutritifs présentent une résistance accrue à l’action désinfectante du chlore. Une eau pure ne permet pas aux Legionella pneumophila de proliférer. Elles y survivent mais ne se multiplient pas. Les acides aminés sont l’élément nutritif principal requis pour la croissance des Légionelles. Les Légionelles ont également besoin de sels de fer dissous qui sont presque toujours présents sous forme de produit d’oxydation ou présents dans l’eau utilisée pour produire l’eau potable. De plus, les concentrations en fer, zinc et potassium favorisent la croissance des L. pneumophila ce qui sous entend que la nature des canalisations et leur produit de corrosions peuvent être des éléments importants dans leur développement. De même, la turbidité doit être prise en compte. En effet, les particules contenues dans l’eau et dont le diamètre est supérieur à 7 μm peuvent protéger les bactéries coliformes de l’action du chlore.
La comparaison entre les souches de Légionelles issues de sujet atteint de légionelloses et de souches prélevées dans différents environnements, montre qu’il existe une différence de répartitions. Les Legionella pneumophila représentent des Légionelles que l’on peut trouver dans l’environnement alors qu’elles sont détectées dans 96 % des cas d’infections humaines. Parmi ces Legionella pneumophila infectieuses, appartiennent au serogroupe 1 contre en règle générale. Enfin, appartiennent au sous groupe mAb2+, lorsque ce rapport est de seulement dans les prélèvements dans l’environnement. Ces observations permettent d’affirmer que certaines souches de Légionelles sont plus pathogènes pour l’homme que d’autres.
Plusieurs organismes, incluant des protozoaires, des algues et certaines bactéries autres que les Légionelles, ont montré, lors de tests en laboratoires, qu’ils favorisaient la croissance, à des degrés divers, des Legionella pneumophila.
Taxonomie Le nom correct complet (avec auteur) de ce taxon est Legionella pneumophila Brenner 1979.
Étymologie L'étymologie de cette espèce Legionella pneumophila est la suivante : pneu.mo’phi.la. Gr. masc. n. pneumôn, poumon; N.L. fem. adj. suff. -phila, ami, aimant; du grec fem. adj. philê, aimant; N.L. fem. adj. pneumophila, aimant les poumons. Sous-espèces Selon , l'espèce Legionella pneumophila comprend aussi trois sous-espèces : Legionella pneumophila subsp. pneumophila (Brenner 1979) Brenner 1989 Legionella pneumophila subsp. fraseri Brenner 1989 Legionella pneumophila subsp. pascullei Brenner 1989
Parasitisme des amibes Les contaminations de réseau d’eau potable par les légionelles sont statistiquement corrélées à la présence d’amibes. Les Legionella pneumophila peuvent, en effet, être des parasites intracellulaires. Les Légionelles sont ainsi susceptibles de parasiter des amibes et de se multiplier à l’intérieur. Elles peuvent se multiplier dans 17 espèces d’amibes différentes. Il semble que leurs mécanismes d’infection aient évolué et contribuent à privilégier certains protozoaires plus que d’autres et en particulier Acanthamoeba, Naegleria et Hartmanella spp. Leur capacité à se multiplier à l’intérieur des amibes reste dépendante de la température. Une étude rapporte que le nombre d’espèces supportant leur multiplication est sensiblement inférieur à qu’à et qu’à aucun des six échantillons d’amibes étudiés dans le cadre de cette étude n’autorisait une augmentation du nombre de Légionelles.
Les Légionelles trouvent au sein de ces protozoaires une protection contre l’action des désinfectants. Les Legionella pneumophila infectant des kystes de d’Acanthamoeba polyphaga peuvent même résister à des concentrations de plus de /l de chlore. Ces Protozoaires peuvent être issus de cours d’eau, d’eau stagnante ou encore de réservoirs d’eau potable. Ils peuvent donc servir de refuge aux Légionelles et leur permettre ainsi de survivre également à des modifications du milieu telles qu’une dessiccation ou encore une modification de la température devenant moins propice à leur multiplication.
Une étude a montré que les Légionelles qui ressuscitaient après être passées en état VBNC (Viable But Non-Culturable) présentaient une plus forte résistance contre l’action antimicrobienne du cuivre et de l’argent. Les L. pneumophila issues des protozoaires sont courtes, épaisses et hautement mobiles. Elles possèdent une paroi épaisse et lisse, expriment différentes protéines et gènes. Elles possèdent, par exemple, une concentration en b-hydroxybutyrate plus élevée. Toutes ces modifications entraînent une résistance plus importante aux antibiotiques et biocides, une capacité de pénétration des cellules de mammifères supérieure et une virulence accrue. Des études ont montré que les Légionelles dépourvues de flagelles étaient moins aptes à infecter les protozoaires et les macrophages que leurs congénères qui en étaient munies. Les flagelles influent notamment la mobilité. Or, les lignées issues des amibes sont hautement mobiles. Cette propriété est présumée faciliter la contamination et est corrélée à l’expression d’autres traits virulents. Des Légionelles issues d’amibes exposées pendant 24 heures à 5 μg/ml de rifampin (antibiotique) survivent à 71 % lorsque leurs congénères s’étant développées librement périssent à 99,9 %. Les germes issus du parasitisme d’amibes sont donc non seulement plus résistants aux agents antimicrobiens mais également plus virulents.
Le parasitisme pourrait être, par le renforcement de la virulence et de la résistance des Légionelles, une première étape nécessaire avant la contamination humaine . Le nombre de germes n’est ainsi donc pas le seul facteur relevant pour provoquer une infection mais également « le vécu » du germe.