Un procaryote est un micro-organisme unicellulaire dont la structure cellulaire ne comporte pas de noyau, et presque jamais d'organites membranés (la seule exception étant les thylakoïdes chez les cyanobactéries). Les procaryotes actuels sont les bactéries et les archées.
Les Prokaryota ne constituent pas un taxon valide du point de vue de la phylogénie. Dans la classification du vivant en sept règnes, les procaryotes formaient un taxon paraphylétique, regroupant ainsi des êtres vivants partageant une structure cellulaire similaire et simple.
La notion de procaryote s'oppose aux eucaryotes, lesquels sont caractérisés par la présence d'un noyau et de multiples autres organites, cette division du vivant en deux étant considérée comme la plus fondamentale. On considère généralement que les eucaryotes se sont créés par assimilation de petits procaryotes au sein de plus grands.
Le dernier ancêtre commun universel était un procaryote. Ces microorganismes étaient vraisemblablement déjà présents lors de l'Éoarchéen (ère de l'Archéen), soit il y a plus de d'années. L'étude des procaryotes s'est surtout développée au , avec les travaux de Louis Pasteur en France et de Robert Koch en Allemagne. Le terme « procaryote » est apparu dans les années 1950, lorsque le microscope électronique montre l'absence de noyau vrai dans la cellule.
Histoire et étymologie
Origine du concept
Le terme procaryote provient du grec pro, « avant », et du grec karyon, « noyau ».
Le concept de monère conçu par Haeckel est assez semblable.
Les procaryotes sont également désignés par Monera, Prokaryota (voire Schizophyta' ou Schizomycetes).
Le terme est aussi écrit sous l'orthographe Prokarya pour les biologistes Margulis et Chapman (2009) Lynn Margulis & Michael J. Chapman, Kingdoms and Domains : An Illustrated Guide to the Phyla of Life on Earth, Academic Press, Boston, 2009, 731 p. , qui considèrent le taxon comme un super-règne.
Histoire des concepts de monère, de bactérie, de procaryote Leeuwenhoek fut le premier à observer des bactéries, grâce à un microscope de sa fabrication, en 1668. Il les appela « animalcules » et publia ses observations dans une série de lettres qu'il envoya à la Royal Society.
Le mot « bactérie » apparaît pour la première fois avec le microbiologiste allemand Ehrenberg en 1838. Ehrenberg classait les bactéries en tant que vibrions dans le règne animal. En 1857, Nägeli les plaçait parmi les Plantes, dans le groupe des Schizomycetes Carl von Nägeli, "Über die neue Krankheit der Seidenraupe und verwandte Organismen", Botanische Zeitung, 1857, Vol.15, p.760-761. . Parallèlement Haeckel inventa, en 1866 E. Haeckel, Generelle Morphologie der Organismen, Reimer, Berlin, 1866., l'embranchement Monera pour regrouper, au sein de son règne Protista, tous les micro-organismes sans structure interne (bien qu'excluant les cyanobactéries, alors classées parmi les végétaux). Cohn utilisa à son tour le terme Bacteria comme taxon en 1870 et tenta le premier de les classer rigoureusement selon leur morphologie. Pour Cohn, les bactéries étaient des plantes primitives non chlorophylliennes. Cohn les classa en tant que végétaux inférieurs dans l'embranchement des Schizophytes. À la suite des travaux de Cohn, Haeckel révisa la circonscription de ses « monères » pour y inclure les cyanobactéries E. Haeckel, Wonders of life, Watts, London, 1904, 501 p.. Les termes de « monère » et de « bactérie » devinrent alors synonymes.
vignette|Classification du vivant en cinq règnes, proposée par Whittaker en 1969, basée sur le niveau de complexité et le mode de nutrition (photosynthèse, absorption, ingestion). Les unicellulaires procaryotes sont réunis dans le règne des Monera.
En 1925É. Chatton, « Pansporella perplexa, amœbien à spores protégées parasite de daphnies : Réflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires », Annales des Sciences Naturelles : Zoologie concernant l'anatomie, la physiologie, la classification et l'histoire naturelle des Animaux, Dixième série, Tome VIII, et 2, Avril 1925, p.5-84. , dans un essai de classification des Protistes, Chatton forge le groupe taxonomique des Procaryotes constitué des Cyanophycae (Cyanophycées), des Bacteriacae (Bactériacées) et des Spirochaetacae (Spirochétacées) ainsi que celui des Eucaryotes formé des protozoaires Mastigiae (Flagellés, Rhizopodes et Sporozoaires), Ciliae (Ciliés) et Cnidiae (Cnidosporidies et Acnidosporidies).
En 1937É. Chatton, Titres et Travaux Scientifiques (1906–1937), Sottano, Sète (France), 1937., Chatton propose une classification du monde du vivant en deux types cellulaires qu'il nomme Procaryotes (organismes à cellules sans noyau) et Eucaryotes (organismes à cellules avec noyau). La notion de Procaryotes recouvre alors celle de Protistes inférieurs.
En 1938, Copeland éleva les monères au rang de règne, à un niveau désormais égal aux animaux, plantes et protistes H.F. Copeland, "The Kingdoms of Organisms", The Quarterly Review of Biology, Vol.13, No.4, December 1938, p.383-420 . Traçant les grandes lignes de la classification bactérienne en 1941, Stanier et Van Niel proposèrent de subdiviser le règne Monera en deux divisions : I. Myxophyta pour les algues bleues et II. Schizomycetae pour les bactéries R.Y. Stanier & C.B. van Niel, "The Main Outlines of Bacterial Classification", Journal of Bacteriology, October 1941, Vol.42, No.4, p.437-466. .
En 1957, Dougherty classa les organismes vivants en deux grands groupes, dont il nomma formellement les structures nucléiques prokaryon et eukaryon (au singulier), prokarya et eukarya (au pluriel), sur la base de l'absence ou de la présence d'un noyau bien défini (délimité par une membrane nucléaire) E.C. Dougherty, "Neologisms needed for structures of primitive organisms : 1. Types of nuclei", The Journal of Protozoology, Vol.4, No.S3 (Supplement), August 1957, Abstract 55, p.14. et plaça les bactéries avec les algues bleues dans le premier groupe Monera E.C. Dougherty, "A Revised Classification for the Higher Taxa of the Monera", The Journal of Protozoology, Vol.4, No.S3 (Supplement), August 1957, Abstract 57, p.14. .
Ce n'est qu'en 1957 que Lwoff distingua avec clarté les concepts de bactérie et de virus A. Lwoff, "The concept of virus", Journal of General Microbiology, Vo.17, No.2, October 1957, p.239-253. grâce à des arguments biochimiques et structuraux. En 1961, Stanier adopte la terminologie proposée par Chatton en désignant deux types de cellules : Enfin Stanier et Van Niel définirent pour la première fois rigoureusement, en 1962, le concept de bactérie par l’absence d’organite membrané (et en particulier de véritable noyau, donc de mitose) et réintroduisirent le terme de « procaryote » auprès de la communauté scientifique internationale R.Y. Stanier & C.B. van Niel, "The concept of a bacterium", Archiv für Mikrobiologie, Vol.42, No.1, March 1962, p.17-35. .
Murray créa le règne des procaryotes, en 1968, sous le nom formel de Procaryotae R.G.E. Murray, "Microbial structure as an aid to microbial classification and taxonomy", Spisy Fac. Sci. Univ. Purkyne (Brno), Vol.43, 1968, p.245-252.Alain Branger, Marie-Madeleine Richer et Sébastien Roustel, Alimentation, sécurité et contrôles microbiologiques, Educagri éditions, Dijon, 2007, p.17. . Allsopp proposa, en 1969, que le règne comprenant les Bacteria et les Cyanophyta soit nommé Procaryota..
Pertinence actuelle du concept
Les procaryotes forment un taxon paraphylétique, sa pertinence a donc été remise en cause par l'école cladiste et notamment Carl Woese Carl R. Woese, "Default taxonomy : Ernst Mayr’s view of the microbial world", Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol.95, September 15, 1998, p.11043–11046. .
Cependant, l'existence d'un plan d'organisation commun aux archébactéries et aux eubactéries rend la reconnaissance de ce groupe indispensable pour l'école évolutionniste William Martin & Eugene V. Koonin (2006). A positive definition of prokaryotes. Nature 442, 868.
Identification et classification La taxonomie permet de classer de façon rationnelle les organismes vivants. Chez les bactéries, les taxons dans l’ordre hiérarchique sont les suivants : phylums (ou divisions), classes, sous-classes, ordres, sous-ordres, familles, sous-familles, tribus, sous-tribus, genres, sous-genres, espèces et sous-espèces. Différentes approches permettent la classification des bactéries.
thumb|400px|Arbre phylogénétique montrant la diversité des bactéries, comparés aux autres organismes. Les eucaryotes sont colorés en rouge, les archaea en vert et les bactéries en bleu.
Classification phénotypique Critères morphologiques (forme et groupement des bactéries, présence ou absence de flagelle, nature de la paroi, type de mobilité, présence d’endospore). Critères physiologiques (type métabolique, source d’énergie, de carbone, d’azote, type de substrat utilisé, capacité à produire certaines molécules, produits de fermentation, métabolites secondaires). Critères de pathogénicité. Critères de sérogroupage.
Chimiotaxonomie Il s’agit de l’analyse chimique de constituants cellulaires (structure et composition de la paroi, des membranes plasmiques, du peptidoglycane).
Classification moléculaire Aujourd'hui (2013), la phylogénie moléculaire des bactéries se base de plus en plus sur la comparaison de différentes espèces à l'échelle du génome grâce aux progrès du séquençage. Les séquences des gènes codant les ARN ribosomiques (ARNr) peuvent être utilisées soit pour établir une phylogénie moléculaire des bactéries dans leur ensemble, soit pour identifier très précisément la taxonomie d'une bactérie (voir barcoding moléculaire), selon que les parties conservées ou plus variables de ces séquences sont considérées. Le Multilocus Sequence Typing (MLST, « Typage moléculaire multilocus ») est une approche semblable au séquençage des ARNr mais s'appuyant sur plusieurs gènes de ménage. L'hybridation ADN-ADN est une technique qui permet d'estimer la similarité globale entre les génomes de deux bactéries proches. Cette mesure entre parfois dans la définition des espèces bactériennes. Néanmoins, ces comparaisons tendent à être de moins en moins utilisés du fait l'avènement de la génomique, qui permet de travailler avec les génomes eux-mêmes.
Identification des espèces bactériennes La détermination génétique des espèces se base sur l’étude des gènes des ARN ribosomiques. Le choix des gènes des ARNr 16S se justifie pour les raisons suivantes : les ARNr 16S sont des molécules ubiquistes ; leur structure est bien conservée car toute modification pourrait nuire à la synthèse protéique. Il en résulte une évolution très lente de ces gènes.
Le choix des gènes des ARNr plutôt que les ARNr eux-mêmes se base sur le choix de la technique de l’amplification par PCR. Cette technique permet, à partir d’une colonie de bactéries, d’obtenir des fragments d’ADN correspondants au gène ou à une partie du gène. Les analyses génétiques concernent également la région intergénique 16S-23S des opérons des ARN ribosomiques. Cette dernière est une région de longueur variable selon les organismes. Elle donne une indication immédiate sur le fait que deux souches données appartiennent ou non à la même espèce.