thumb|upright=1.3|alt=Le museau d'un poisson-clown fait face à une centaine d'œufs ovales orangés|Un poisson-clown mâle protège la ponte de sa compagne ; il doit également la nettoyer et l'oxygéner.
En biologie, l’allocation à la reproduction, ou effort reproducteur, est une mesure de la proportion d’énergie allouée à la reproduction pour une période fixée.
Bien que la mesure précise de l'allocation à la reproduction soit difficile, chez les végétaux, la mesure directe de l’allocation la plus commune est la mesure de biomasse pour un organe spécifique, ou la masse dédiée à une fonction précise. Cela nécessite de poser les hypothèses que la répartition de la biomasse reflète l’allocation des ressources limitantes, et que les différentes fonctions utilisent les mêmes ressources limitantes.
D’un point de vue évolutif, une composante fondamentale de la vie d’un organisme ou d’un génotype est sa reproduction ou sa réplication, dans le but de contribuer aux générations futures par la transmission de ses gènes.
L'énergie totale que possède un organisme est distribuée en différentes catégories de dépenses d'énergie : les fonctions de survie, de croissance, de maintenance, de défense et la fonction de reproduction. Un individu dans son environnement est limité par la disponibilité des ressources, et donc par l’énergie allouable à ces différentes fonctions, d'où sa stratégie de reproduction afin de maximiser la fitness (ou valeur sélective).
Il existe donc un compromis évolutif (trade-off dans la littérature scientifique) d’allocation des ressources entre les différents traits d'histoire de vie. L’expression d’un trait étant coûteuse, toute énergie allouée à un trait n’est plus disponible pour l’expression d’un autre.
Dans la théorie des histoires de vie, les investissements reproducteurs peuvent être compris en termes de compromis pour l'allocation de ressources entre la reproduction et l'investissement parental.
Généralités Stratégie d’histoire de vie C'est une réponse adaptative à la sélection par l’environnement.
Il existe une très grande variété de stratégies reproductives observées dans la nature. Celles-ci reposent sur une diversité de stratégies d’allocation à la reproduction. Or, la diversité des stratégies observées reflètent la diversité des pressions de sélection.
La théorie des stratégies reproductive, qui tente d’expliquer cette diversité, a été mise en forme à partir des années 1960 par une série de travaux, comme ceux de R. H. MacArthur et E. O. Wilson, G. C. Williams, ou encore Eric Pianka (et beaucoup d’autres).
Cette théorie repose sur le postulat suivant :
En jouant sur les différentes possibilités de succès reproducteurs, la sélection naturelle aurait « façonné » les stratégies reproductives (et donc d’allocation à la reproduction), de telle façon à ce que chacune correspondent à un optimum local maximisant la valeur sélective d’un individu (ou d’un génotype) dans un environnement particulier.
Cette théorie suit le modèle historique d’optimisation qui consiste à maximiser les bénéfices apportés en matière de valeur sélective par un trait d’histoire de vie donné, par rapport aux coûts que celui-ci engendre. Il s’agit donc d’analyser l’optimisation des stratégies d’allocation qui maximisent la valeur reproductive d’un individu, et donc l’espérance du nombre de descendants à la naissance.
La théorie stipule que l’habitat (i.e. l’environnement biotique et abiotique) dans lequel évoluent les organismes sélectionne, le long de la gamme des combinaisons physiologiquement possibles, la stratégie reproductive optimale.
On peut alors se demander quel facteur environnemental détermine : la quantité à investir dans un acte de reproduction donné (1) la quantité à allouer à un chaque descendant (2) quand (à quel âge) se reproduire (3)
L’interaction entre les réponses adaptatives (1) et (2) va déterminer la taille de portée ou de ponte, ou plus généralement le nombre de descendants produits par épisode de reproduction.
Ronald Fisher fut le premier à poser le problème :
Valeur reproductive La (VR) est l’espérance à chaque âge, de production actuelle et future de descendants. Elle prend en compte la contribution d’un individu à la génération suivante, relativement à la contribution des autres individus. C’est la somme de la reproduction courante (= accomplie) et de la valeur reproductive résiduelle (=future) VRR.
VR = reproduction actuelle + Valeur Reproductive Résiduelle (VRR) = ce qui a déjà été accompli + ce qu’il reste à accomplir (en matière de reproduction)
Williams décrit la Valeur Reproductive Résiduelle (VRR) comme l’espérance de reproduction future, c’est-à-dire la somme des reproductions (fécondités) à chaque âge futur, conditionnellement à la survie jusqu’à cet âge, et relativement à l’accroissement de la population.
L'histoire de vie favorisée par la sélection naturelle sera celle pour laquelle la VR est la plus élevée. Un individu jeune a une VRR très grande, car la majeure partie de sa fitness reste à accomplir. Sa contribution future pour l’accroissement de la population reste donc à faire. Plus l’individu vieillit, plus sa VRR diminue, et sa reproduction accomplie augmente. Cela signifie qu’il a déjà accompli une grande partie de sa fitness, et qu’il lui en reste peu à accomplir. Ainsi, au cours de la vie de l’individu, la reproduction actuelle augmente et la VRR diminue. Il existe donc un entre l’allocation à la reproduction courante et l’allocation à la reproduction future.
La VR va donc changer en fonction de l’âge des individus, avec la reproduction accomplie et la VRR. Les VR aux différents âges sont intimement liées. En effet, maximiser sa VR à un âge contraint les valeurs aux âges futurs. Elle est faible pour les jeunes individus qui ont une faible probabilité de survivre jusqu’à l’âge de la maturité sexuelle. Pour ceux qui survivent, elle augmente de façon constante à mesure que l’âge de la première reproduction approche, et qu’il est de plus en plus certain que les individus vont atteindre l’âge de se reproduire. La VR diminue chez les individus sénescents, et leur survie devient plus faible.
Effort reproducteur L'investissement reproducteur, s’il est trop important dans une saison de reproduction donnée, augmente la proportion de gènes transmit à la descendance à cet âge, mais réduit les probabilités de reproduction future, par exemple en entraînant un affaiblissement prononcé de l’animal pouvant aller jusqu’à la mort.
Les conditions qui conduisent vers un fort effort reproducteur : Forte mortalité extrinsèques des adultes Survie constante des descendants Environnement variable mais prédictible, avec hausse de l’effort reproducteur dans les années favorables à la survie des jeunes.
Les conditions qui conduisent vers un faible effort reproducteur : Environnement imprédictible pour la survie des jeunes Environnement variable mais prédictible, avec baisse de l’effort reproducteur dans les années défavorables à la survie des jeunes.
Les espèces sémelpares devraient avoir un effort reproducteur plus fort que les espèces itéropares.
Optimisation de l'effort reproducteur Modèle d'optimisation Considérant F, la fécondité, comme fonction de l'effort reproducteur, on s'attend à voir F augmenter si l'effort reproducteur, θ, augmente. La fonction F(θ), est de forme convexe si la survie de jeunes (sJ) décroit avec le nombre de jeunes produits (favorise les soins aux jeunes). Elle est de forme concave si cette survie augmente avec la fécondité (favorise la thermorégulation, la sursaturation pour les prédateurs…).
La survie des adultes (sA) est aussi fonction de l'effort reproducteur, sA(θ). Cette fonction est décroissante, la survie des adultes décroit quand l'effort reproducteur augmente.
Ces deux fonctions peuvent être superposées (schéma). On voit donc clairement que : soit la survie est favorisé, l'effort reproducteur θ est alors petit soit la fécondité est favorisé, l'effort reproducteur θ est grand.
Quelle est donc la valeur optimale de θ ? Quel est le meilleur compromis entre survie et reproduction ?
L'optimum de θ est le génotype qui maximise la fitness λ. Dans ce cas simple on additionne simplement F(θ) et sA(θ), on obtient ainsi la courbe λ(θ).
En sachant déterminer l'effort reproducteur optimum, on peut déterminer l'effet de changement sur les taux de survie aux différents stades de vie. Les changements de taux de survie adultes et jeunes changent les optimums mais dans des sens différents. Si sJ est faible et sA fort, alors il n'y aura pas beaucoup de jeunes, car ils ont une forte probabilité de mourir, mais de l’énergie pourra être gardée pour les futures reproduction, car le taux de survie de l'adulte est fort ; au contraire, si sJ est fort et sA faible, alors il est préférable pour l'adulte de faire beaucoup de jeunes, car il a peu de chance de pouvoir en refaire et ces jeunes ont une forte chance de survivre. C'est alors le ratio sJ/sA qui est important et qui prédit l'effort reproducteur optimum, le maximum de ce ratio étant le θ optimum.
Un rapport sJ/sA élevé correspond à de l'itéroparité (plusieurs reproductions par individu) alors qu'un sJ/sA faible suggère de la sémelparité (une seule reproduction).
Malgré tout, le nombre de jeunes observés est en général plus faible que celui attendu par le calcul de l'optimum. Cela peut être dû au fait que tous les génotypes possibles ne sont pas présents dans la nature : il peut donc être impossible pour une espèce d'atteindre l'optimum prédit.
La variabilité temporelle peut aussi expliquer le fait que le nombre de descendants soit inférieur à celui attendu. Introduire un paramètre de variabilité temporelle, e, dans la survie juvénile conduit à un optimum de l'effort reproducteur plus faible.
Considérons 2 types d'années : Bonne année : sJg = sJ + e Mauvaise année : sJb = sJ – e
Si les deux types d'années ont la même fréquence, après deux années l'accroissement de la population sera :
Le résultat obtenu abaisse l'optimum au cause d'un paramètre négatif supplémentaire (dans l'exemple : -B²e²), paramètre présent alors que la variabilité moyenne est nulle.
Optimisation des Stratégies d'acquisition des ressources En 1976, Eric Pianka met en relation la théorie de stratégies reproductives avec la théorie des stratégies d’acquisition optimale des ressources. Cette dernière stipule que la sélection naturelle optimise l’énergie assimilée par unité de temps.
L’analyse du budget en temps et en énergie d’un individu permet d’évaluer l’influence de l’acquisition des ressources sur l’allocation à la reproduction et vice-versa.
Les organismes sont limités en matière de temps disponible pour les activités d’approvisionnement et de reproduction. Le budget total de temps va être déterminé en fonction du rythme d’activité et de la capacité à « économiser » du temps en réalisant plusieurs activités simultanées. Par exemple, les lézards mâles, en s’élevant sur un perchoir, surveillent la venue de prédateurs et de proies potentiels, tout en surveillant leurs partenaires femelles, empêchant ainsi la venue de mâles compétiteurs.
Le temps passé à acquérir des ressources apporte un gain de matière et d’énergie, mais peut également avoir un coût énergétique. Ce coût dépend de la disponibilité et de l’accessibilité des ressources. Une période de temps allouée est donc profitable en matière d’approvisionnement si les gains en matière et en énergie excèdent les pertes inévitables dues aux coûts énergétiques de l’approvisionnement. Une augmentation du temps voué à l’approvisionnement augmente l’assimilation de matière et d’énergie de l’individu, et donc entraine un gain de fitness en termes de matière et d’énergie que l’organisme va pouvoir allouer à ses différentes fonctions. La sélection naturelle devrait donc agir dans le sens d’une maximisation des quantités de matière et d’énergie par unité de temps, et donc du temps consacré à l’approvisionnement.