, les , est une classe de petits Arthropodes pancrustacés, souvent sauteurs. Ils étaient encore dans les années 1970 considérés comme des Insectes. aptérygotes, mais forment aujourd'hui une classe à part, dans le sous-embranchement des HexapodesPeter F. Bellinger, Kenneth A. Christiansen et Frans Janssens, 1996-2013. Checklist of the Collembola of the World. appartenant au clade des Pancrustacea..
vignette|redresse=1.5|La situation de la classe des collemboles au sein des arthropodes.
Les collemboles jouent un rôle écologique majeur dans le cycle de la matière organique et sont utilisés comme indicateurs de pollution des sols.
À la différence des insectes, les collemboles ne possèdent pas d'ailes et portent deux organes qui leur sont propres : la furca (ou furcula, un organe sauteur) et le collophore (un tube ventral).
Les collemboles sont entognathes : leurs pièces buccales sont internes, logées dans une vésicule intégrée dans la partie inférieure de leur tête, alors que chez les insectes, les pièces buccales sont externes.
Le développement des collemboles se déroule par une succession de mues, contrairement à certains ordres d'insectes qui passent par différents stades (œuf, larve, nymphe, imago).
Étymologie Collembola vient du grec , « gomme, colle » et , « jet, insertion ». Il fait référence au collophore, une structure située sur la partie ventrale de l'abdomen à laquelle on supposait une fonction d'adhésion au support.. Ce nom est inventé par le britannique John Lubbock en 1873, auteur de la première monographie sur ce groupe d'arthropodes.
Généralités vignette|gauche|Orchesella cincta, photographié à Gand, Belgique. vignette|Dicyrtoma fusca de la famille des Sminthurinae, illustration issue de la première monographie sur les Collemboles de John Lubbock au . vignette|Sminthurus viridis, photographié près de Livourne, Toscane, Italie. vignette|Tous les collemboles ne sont pas ternes, ni monochromes : l'entomobrydé Orchesella flavescens vivant sur les troncs d'arbre et dans la litière des forêts. vignette|Protaphorura armata, une espèce lucifuge dépourvue de pigmentation. Approx. de long.
Les Collemboles sont les plus anciens Hexapodes connus dans le registre fossile : ils étaient déjà présents au Dévonien (il y a environ ), donc avant les insectes..
On les a longtemps considérés comme des insectes primitifs, parce qu'ils sont aptères (dépourvus d'ailes) et amétaboles (leurs larves ressemblent fortement aux adultes). Les larves muent, en général, quatre à cinq fois avant de devenir sexuellement matures. On tend aujourd'hui à rapprocher les collemboles des Crustacés. : beaucoup d'espèces ressemblent à de petites crevettes et certains Crustacés, comme les Talitres, sont également « sauteurs »..
La plupart des collemboles sont lucifuges. et vivent dans les premiers centimètres du sol, à l'abri de la lumière directe (quelques espèces descendent jusqu'à de profondeur, notamment dans les sols labourés.), mais de nombreuses espèces vivent au-dessus du sol, y compris dans la canopée des arbres tropicaux.. Ils jouent un rôle essentiel dans la dissémination et le contrôle de la microflore du sol., et participent ainsi indirectement à la transformation de la matière organique et au cycle des nutriments..
Là où la matière en décomposition (feuilles mortes surtout) est abondante, en forêt par exemple, on en trouve en Europe de par mètre carréJiÏrí Zahradnik et František Severa. 1984. Guide des insectes. Hatier, Paris, page 24.. On les rencontre depuis les forêts tropicales humides. jusqu'aux limites des glaces polaires. et des glaciers en altitude.. Certaines espèces vivent dans des fourmilières..
En zone tempérée, ils sont actifs en hiver (hors périodes de gel), au printemps et à l'automne, mais les contrastes saisonniers affectent surtout les espèces vivant au-dessus du sol..
Caractéristiques morphologiques Couleur De couleur parfois vive, les collemboles sont le plus souvent gris foncé, bleutés, blanchâtres ou jaunâtres.
Taille En général de petite taille, ils mesurent de en moyenne, et exceptionnellement de chez certaines espèces.
Tête Ils ne possèdent pas d'yeux composés (mais jusqu'à seize yeux simples ou ocelles), une paire d'antennes segmentées (quatre à six articles), des pièces buccales cachées dans la capsule céphalique, non visibles extérieurement (entognathes), de type broyeur, suceur ou suceur-piqueur.
Corps Leur corps est protégé par une fine cuticule, est allongé (Arthropléones) ou globuleux (Symphypléones et Néélipléones) et possède trois segments thoraciques et six segments abdominaux au maximum, parfois soudés entre eux.
Ils possèdent aussi de nombreuses soies et sensilles sur tout le corps, dont le rôle est encore inconnu.
Sensibilité à la dessiccation Certaines espèces (Entomobryens) ont le corps couvert d'écailles ou de grandes soies plumeuses, une protection contre la dessiccation liée à la sécheresse de l'air à laquelle les collemboles sont généralement sensibles en raison de leur respiration tégumentaire..
Aussi, certaines espèces (Sminthuridae) possèdent un système de trachées rudimentaire, autorisant un épaississement de la cuticule et donc une meilleure tolérance à la dessiccation..
Abdomen L'abdomen comporte six segments, parfois soudés entre eux., et porte deux organes propres aux collemboles, la furcula et le collophore.
La furcula ou furca vignette|Vue du dessous de Deuterosminthurus pallipes, dont sa furca. vignette|Furca dOrchesella cincta.
La furcula, ou furca (fourche), est une des caractéristiques majeures des Collemboles qui a donné le nom anglais des arthropodes : springtails (queues sauteuses). Situé sur le quatrième segment abdominal, cet appendice abdominal sauteur est généralement replié sous l'abdomen et tendu comme un ressort..
La furca est constituée de trois éléments : le manubrium qui la rattache à l'abdomen ; les dens, qui sont les dents de la fourche ; et le mucro, qui prolonge les dens et sont en forme de petits crochets. L'ensemble est maintenu par un autre organe ventral, appelé tenaculum ou rétinacle, situé sous le troisième segment abdominal et est formé de deux branches.
La furca est un organe qui sert à la fuite, le rétinacle libérant brutalement le « ressort » en quelques millisecondes et propulsant l'animal vers l'avant et en hauteur sur plusieurs centimètres. Par exemple, le genre Entomobrya dont les espèces ne dépassent pas de haut, sautent jusqu'à .
La furca est un élément de détermination des Collemboles capital, tant ses formes, ses tailles et ses ornementations sont variées et spécifiques. Les espèces vivant sur le sol ont généralement une furca plus longue que les espèces qui vivent à l'intérieur du sol, chez qui elle a parfois disparu. Certaines espèces ont d'ailleurs remplacé la fonction de saut par leur tube ventral.
Le collophore vignette|Collophore dOrchesella cincta.
Tout ou partie de ce paragraphe est extrait du document "Structure and functions of the ventral tube of the clover springtail Sminthurus viridis (Collembola: Sminthuridae)"., les auteurs ayant autorisé le dépôt de leurs contributions sous licence CC-BY-SA. Plus de cent dissections de Sminthurus viridis sous microscope optique ont été nécessaires pour mener cette étude à bien.
Un organe ventral dit « collophore » ou « tube ventral », en forme de petit tube est situé sous le premier segment abdominal. Il est présent chez tous les Collemboles et, il est un des éléments pris en compte pour les caractériser.
vignette|Vue ventrale des vesicles eversibles. vignette|Les vesicles éversibles déployés d'un Sminthurus viridis.
Caractéristiques Le tube ventral est une structure courte et ovale chez les Poduromorpha, tandis qu'il s'agit d'un cylindre plutôt allongé chez les Symphypleona, Neelipleona et Entomobryomorpha..
Chez les Symphypléones, il est particulièrement allongé. Il est composé de quatre segments. le quatrième segment est une paire de vésicules.
Les vésicules sont extensibles et éversibles (le collophore se retourne comme le doigt d'un gant), cachées au repos à l’intérieur du collembole, elles se déploient lorsque le collophore est sorti du corps(longueur d'environ 1mm pour un diamètre de 0.02mm).
Les vésicules sont lisses ou pourvues de nombreuses petites papilles situées plus sur la partie distale (proche de l'extrémité) que sur la partie basale (parties a et b du schéma de la vue ventrale) Elles possèdent une gouttière centrale reliée aux minuscules papilles et menant à la cavité corporelle.
Ses fonctions multiples (Symphypléones) La fonction principale du collophore est hydrique, à travers le transport de l’eau et des ions vers l’hémolymphe. Les papilles sont des organes sensitifs. Ils servent d'hydrorécepteurs, d'osmorécepteurs et de récepteurs pH.... Des conduits de transmission et la gouttière centrale permettent de transporter. le liquide vers le corps.
Une autre fonction importante est celle qui a donné son nom à cette classe d'arthropodes: cet organe grâce à des sécrétions adhésives amenées jusqu'aux papilles , maintient le collembole en place lorsqu'il évolue sur des surfaces lisses. Cette colle semble être produite par les glandes céphaliques et acheminée vers le collophore via la gouttière ventrale.
Grâce à sa paroi extrêmement fine qui laisse passer l'oxygène le collophore participe également à la respiration cuticulaire
vignette|Les différentes fonctions des vésicules éversibles
Les vésicules éversibles une fois déployées ont des multiples fonctions secondaires illustrées par quatre exemples sur le schéma. (A) elles absorbent directement de l'eau ; (B) S'il est à la surface de l'eau, le collembole se tient sur les vésicules; (C) celles-ci aident les pièces buccales à absorber les aliments liquides ; (D) elles servent au toilettage.
Ces collemboles habitent au sol, sur lequel ils rencontrent une multitude de particules de diverse nature. Comme la cuticule joue un rôle essentiel dans le processus de respiration sa propreté est indispensable. Les collemboles effectuent leur travail de nettoyage sans relâche lorsqu'ils sont immobiles. Les parties les plus fréquemment nettoyées sont les antennes. Pour ce faire, ils utilisent leurs pattes. Elles ne sont pas un outil exclusif. Les vésicules jouent également un rôle. Grâce à leurs quatre tiges musculaires rétractables, elles peuvent atteindre et nettoyer n'importe quelle partie du corps.
vignette|Décomposition du saut d'un collembole (Sminthurus viridis)
Les vésicules éversibles semblent aussi aider à amortir l'atterrissage lors du saut. Le processus se décompose de la manière suivante. (A) Les vésicules éversibles s'étirent lorsque le collembole commence à sauter ; (B) elles se déploient; (C) elles adhèrent à la surface à l'atterrissage ; (D) puis se rétractent dans le corps lorsque les pattes se stabilisent et que la furca se rétracte sous l'abdomen.
Les vésicules sont excrétiles. L'urine produite par les néphridies labiales (face ventrale de la tête) est évacuée dans la gouttière centrale et transportée jusqu'au tube ventral par capillarité. Les échanges hydro-électrolytiques ont ensuite lieu au niveau des vésicules qui constituent la partie apicale (l'extrémité) de l'organe. L'eau est réabsorbée et l'urine évacuée...
Utilisation du collophore Phases d'évagination-invagination : le collembole contracte ses muscles abdominaux, ce qui comprime l'abdomen et le liquide hémolymphe ; le liquide incompressible pousse sur la seule zone souple, le tube ventral ; le tube ventral s'évagine (éversible, il se retourne comme le doigt d'un gant) et déploie ainsi ses deux vésicules, leurs papilles-récepteurs à l'extérieur ; la pression maintient les vésicules gonflées en contact avec le sol. Le collembole pompe l'eau par osmose, recueille les informations de salinité, de pH par ses récepteurs, reste collé à la surface grâce aux papilles encollées ;