L'évolution des stratégies de locomotion est le processus d’apparition de l'ensemble des moyens et techniques développées par les êtres vivants pour se mouvoir, ou plus largement, pour se déplacer d'une manière active ou non d'un lieu à un autre.
Ces stratégies sont apparues par mutations et ont été sélectionnées via la sélection naturelle, en répondant à des pressions de sélections. Au fil de la diversification des êtres vivants et de la colonisation de nouveaux milieux, les organismes ont développé de nouveaux moyens et de nouvelles techniques de locomotion pour s'adapter à leurs nouveaux environnements. Néanmoins la présence de certaines contraintes dans les milieux permet d'observer des phénomènes de convergence évolutive en faveur de certaines stratégies.
Concepts d’évolution et de sélection naturelle
La sélection naturelle est un concept développé par Charles Darwin (1809-1882) selon lequel les espèces évoluent au cours du temps pour optimiser leur accès aux ressources naturelles de leur milieu ou pour avoir accès à d’autres milieux et ainsi à d’autres ressources, dans le but d'augmenter leur fitness. Au cours de l’évolution et au fil de la sélection naturelle, de nouvelles techniques de locomotion ont vu le jour et se sont répandues.
Les débuts de la locomotion, le milieu liquide
Aussi loin que nous sommes en mesure de remonter (LUCA) la vie s’est dans un premier temps développée dans l’eau, il est donc légitime de penser que les premières stratégies de locomotion y ont également vu le jour.
La locomotion passive
Dans la mesure où la vie était présente sous forme d’espèces unicellulaires vivant dans l’eau, les premiers mouvements étaient principalement dus au mouvement brownien. En effet ces premières cellules ne devaient pas être en mesure d’engendrer un mouvement volontaire, ce ne sont donc que les mouvements du substrat lui-même qui ont permis aux cellules de se déplacer.
Les premiers mouvements volontaires
C’est dans ce contexte que sont apparus les premiers organes permettant aux premières cellules de se déplacer dans leur milieu et ainsi de maximiser leurs chances de trouver leurs ressources.
Les cils
L'utilisation de cils vibratiles est probablement la stratégie de locomotion la plus ancienne que connaissent les êtres vivants. On ne les retrouve aujourd'hui que chez des protozoaires (Ciliés, Paramécies), en oscillant ils permettent à la cellule de nager dans son milieu. Chez les organismes pluricellulaires les cils de certaines cellules sont sensitifs ou servent à faire circuler le milieu extérieur à la surface des cellules et des épithelia, ils n’entrent pas dans les processus de locomotion Cathy Fisch, Pascale Dupuis-Williams, L’ultrastructure des cils et des flagelles : le renouveau, The rebirth of the ultrastructure of cilia and flagella, Biologie Aujourd'hui, 205 (4), 245-267 (2011).
Chez les eucaryotes les cils sont des structures mesurant jusqu’à 10µm de long et moins de 0,5µm de large. Ils sont constitués de doublets de microtubules (neuf doublets) agencés autour d’une paire de microtubules, le tout formant un axonème. Les cils sont capables de faire deux mouvements, le battement de poussée et le battement de récupération, c’est l’association de ces deux mouvements qui permet à la cellule de bouger. Ces mouvements sont dus à l’action de moteurs moléculaires tels que les dynéines.
Les flagelles
Un flagelle est une excroissance de la membrane plasmique dans laquelle on retrouve une architecture, semblable à celle des cils, de protéines, microtubules ou flagellines, et qui procure de la mobilité à la cellule. Ils sont toutefois généralement moins nombreux et plus longs que les cils vibratiles (bien que pour certains ces deux éléments sont suffisamment semblables pour ne pas être différenciés) Dawe et al. « Centriole/basal body morphogenesis and migration during ciliogenesis in animal cells » Journal of cell science 2007;120, 7-15.
Il en existe de différents types, en effet les flagelles procaryotes eucaryotes ou celui des archées ne sont pas complètement identiques, le nombre de flagelles sur la cellule peut également varier. Le flagelle en lui-même est composé d’un rotor ainsi que d’un stator. C’est la rotation du rotor sur le stator grâce à une force proton-motrice qui fait osciller le flagelle, et c’est cette oscillation du flagelle qui propulse la cellule.
Les nageoires vignette|droite|Otarie blanche. Dans le milieu liquide, si les premiers êtres vivants pluricellulaires devaient se mouvoir à la manière d’un flagelle géant comme des anguilles, les nageoires ont très rapidement fait leur apparition et se sont répandues dans le monde aquatique.
Une nageoire est un membre ou un appendice porté par certains animaux pour se mouvoir efficacement dans le milieu liquide. Il en existe aujourd’hui de très grandes variantes, en fonction de leur position sur le corps de l’animal, et leur organisation anatomique (présence de squelette, os, épines, rayons).
Le terme de nageoire est devenu tellement vaste qu’il regroupe aussi bien les membres des pinnipèdes que les ailettes des céphalopodes en passant par les palettes natatoires des tortues, mais également les ailes de certains oiseaux (manchot).
Colonisation de nouveaux milieux, passage de l'eau à la terre
L'origine des tétrapodes est couplée à l'apparition de la locomotion terrestre et l'évolution des membres Emily M. Standen, Trina Y. Du & Hans C. E. Larsson, Development plasticity and the origin of tetrapods, Nature, 513, 54–58, 04 September 2014.. C'est le passage des organismes de l'eau à la terre, un développement clé dans l'évolution des vertébrés. On estime que la conquête de la terre ferme se serait faite grâce à l'évolution de poissons du dévonien, qui s'apparenteraient à des dipneustes.
Les premiers tétrapodes étaient exclusivement aquatiques et dateraient du dévonien ( -385 et -360 millions d’années). Ils possédaient des nageoires et des poumons pour respirer hors de l'eau. Des poissons du Dévonien, de la famille des Panderichthys pourraient ainsi représenter les parents les plus proches d'un tétrapode ancestral.
Les raisons du passage des organismes de l'eau à la terre sont encore incertaines. Des hypothèses font penser que certaines espèces ont commencé à développer des membres leur permettant la locomotion terrestre pour échapper à des prédateurs présents dans l'eau ou tout simplement pour accéder à des ressources alimentaires présentes sur terre.
Adaptations à la sortie des eaux
Passer de l'eau à la terre ferme a exigé l'apparition de nouveaux comportements et de structures appendiculaires de soutien. Des poumons sont apparus et les membres ont évolué chez certains poissons du dévonien.
La plasticité phénotypique est la capacité d'adaptation de la morphologie, du comportement, de la physiologie et de la biochimie d'un organisme en fonction de l'environnement dans lequel il se trouve. Si ces adaptations sont bénéfiques pour la survie et la fitness d'un organisme dans ces nouveaux environnements, les traits peuvent devenir héritables par assimilation génétique et ainsi, fixer une gamme réduite de plasticité phénotypique en diminuant la sensibilité environnementale d'un trait.
Cette plasticité joue donc un rôle important dans l’apparition de traits complexes. Celle des poissons sarcoptérygien dévoniens en réponse aux environnements terrestres a pu faciliter l'évolution des traits terrestres chez les tétrapodes.
Au fil des années, se sont développées, dans les nageoires, des structures osseuses articulées soutenues par des muscles eux-mêmes plus développés pour supporter le poids du corps des premiers tétrapodes terrestres. Les nouvelles articulations ont permis l'extension et la flexion de ces nouveaux membres.
Évolution du squelette
Lors de leur sortie des eaux les premiers tétrapodes rampaient sur le sol, des adaptations se sont produites pour relever le corps de ces animaux et ainsi réduire les frottements entre le corps et le sol.
Pour commencer, chez les ancêtres des tétrapodes, les nageoires pectorales se sont rapprochées de la ligne médiane de l'organisme ce qui a permis la levée de la partie antérieure du corps.
Au cours de l'évolution, l'exosquelette dermique encombrant mais protecteur s'est réduit permettant un gain de souplesse, l'endosquelette s'est quant à lui élargi.
Les ceintures articulaires se sont développées pour supporter le poids du corps des tétrapodes hors de l'eau.
La cage thoracique est devenue elle aussi plus robuste permettant aux tétrapodes de ne pas écraser leurs poumons sous leur propre poids.
Le membre antérieur s'articulant au niveau de la ceinture scapulaire, pour marcher sur terre les ancêtres des tétrapodes ont vu la flexibilité au niveau de cette ceinture et de l'opercule augmenter.
Des études faites chez Polypterus ont démontré que chez les poissons Sarcoptérygiens dévonien qui sont à l'origine des premiers tétrapodes, la clavicule, le cleithrum et le supracleithrum de la ceinture pectorale créaient une attelle de soutien qui liait la tête au corps pendant la locomotion. La clavicule servait donc de support structurel pour le cou et la ceinture pectorale.
Au cours de l'évolution, les clavicules se sont allongées et l'emboîtement plus étroit avec le cleithrum a renforcé l'attelle ventrale, ce qui a permis d'aider à l'alimentation, la locomotion et le soutien du corps dans un environnement terrestre. C'était l'ébauche du cou.
Le cou articulé est apparu par la dissociation de la ceinture scapulaire du crâne, puis par la réduction progressive et la perte du supracleithrum et des os extrascapulaires ainsi que d'une spécialisation des vertèbres cervicales. Tiktaalik était le premier sarcoptérygien à en posséder un.
La ceinture pelvienne des poissons qui était restée libre, est venu s'attacher petit à petit à la colonne vertébrale des premiers tétrapodes.
Tous ces remaniements au niveau des ceintures articulaires vont permettre une évolution et de grands changements au niveau des membres.
Évolution de l'expression du génome
Passer des nageoires aux membres authentiques des tétrapodes, c'est-à-dire munis de doigts, a été possible grâce à l'expression différente de certains gènes (HoxA et HoxD) entre les poissons et les tétrapodes Denis Duboule, Paolo Sordino, Des nageoires aux membres: l'apport de la génétique moléculaire du développement dans l'étude de l'évolution des morphologies chez les vertébrés, Médecine/Sciences, 12, 147-54, 1996.. L'étude comparative des mécanismes moléculaires de la morphogenèse des membres montre que des variations minimales faites sur ces systèmes moléculaires ont été de riches sources d'évolution morphologique.
Chez les tétrapodes, la morphogenèse du membre suit une progression proximo-distale, débutant par la production du stylopode (le bras chez l'homme), suivie par le zeugopode (l'avant-bras chez l'homme) pour se terminer par l'autopode (la main chez l'homme). Chez les poissons, tant cartilagineux qu'osseux, le développement des nageoires paires semble être contrôlé par des mécanismes voisins. Le squelette des nageoires se construit à partir de deux composantes très différentes: d'une part, un endosquelette proximal, d'origine mésodermique, d'autre part, un squelette dermique plus ou moins flexible. Plus aucune structure homologue du squelette dermique des nageoires n'existe chez les tétrapodes. Il apparait donc que la transition nageoire-membre implique la perte complète du squelette dermique et que l’étendue de l'endosquelette chez les tétrapodes résulte d'une prolifération du compartiment mésodermique lors du développement des membres, alors que cette prolifération ne se fait pas chez les poissons. Cette différence s'explique par une expression différentes des gènes Hox.