La moule quagga (Dreissena rostriformis bugensis, ou Dreissena bugensis) est une espèce (ou sous-espèce) de moule d'eau douce du genre Dreissena (dite « dreissène ») originaire du bassin du Dniepr en Ukraine, de la famille des Dreissenidae. Son nom dérive du mot « quagga » qui désigne une sous-espèce éteinte de zèbre, peut-être parce que, comme le quagga, ses rayures disparaissent au niveau de la face ventrale de la moule. Cette espèce est très proche de la moule zébrée, tant au point de vue morphologique qu’écologique Fiche « Moule Quagga » ; espèces envahissantes; Mffp.gouv.qc.ca.
Ces moules constituent des agglomérats pouvant localement coloniser la totalité des substrats disponibles, au détriment d’autres espèces qui occupaient ce même habitat. Une seule moule quagga adulte peut filtrer jusqu’à un litre d’eau par jour, mais cette espèce ne filtre que certains microorganismes planctoniques, et elle excrète une quantité significative de pseudofèces. Pour ces raisons, certains considèrent les dreissènes comme des « espèces ingénieur » (espèces modifiant significativement leur environnement physique et écologique).
La moule quagga a des impacts écologiques et économiques a priori comparables à ceux de la moule zébrée. Depuis son arrivée dans les années 1980, elle s’est substituée à cette dernière dans plusieurs secteurs des Grands Lacs nord-américains. Comme la moule zébrée, elle fait dans certains pays l’objet d'une surveillance par les autorités (américaines notammentTurner K, Wong WH, Gerstenberger SL, Miller JM (2011) Interagency monitoring action plan (I-MAP) for quagga mussels in Lake Mead, Nevada-Arizona, USA. Aquatic Invasions 6: 195–204, doi:10.3391/ai.2011.6.2.08) qui informent le public des mesures à prendre pour éviter ou limiter toute propagation supplémentaire, en particulier concernant le nettoyage des bateaux et de matériel de pêche ou de loisir en eau douce.
Description vignette|gauche|L'une des formes et l'un des motifs que peut présenter la moule Quagga (relativement polymorphe) vignette|gauche|À la différence de la moule zébrée, la Moule Quagga peut aussi coloniser des substrats mous (ici sur un échantillon de sédiment du Lac Michigan)
Comme chez la moule zébrée, l’apparence de la moule quagga varie d’un individu à l’autre, d’où son nom latin de dreissena (signifiant « qui a plusieurs formes »). Taille : La quagga adulte est généralement légèrement plus grande que la moule zébrée, avec une largeur d’environ et une longueur atteignant . La carène de la coquille est arrondie. La face ventrale est convexe ; Couleur et motif : la couleur générale varie du noir au crème et présente parfois des bandes blanches. La coquille est plus ou moins marquée par des motifs en rayures et/ou zigzag, comme celle de la moule zébrée, mais elle est plus pâle du côté de la fin de la charnière. La coquille de la quagga a en outre souvent un aspect moins « fini » avec des zones blanches ou sans motif net. Byssus : il est présent chez les individus fixés. Le point de départ du byssus est situé côté charnière chez la Quagga et au milieu chez la moule zébrée Note de Pierre Marlière sur les critères de différenciation entre Quagga et moule zébrée, DORIS. Forme de coquille : alors que la moule zébrée a globalement (de profil) la forme de la lettre D, en raison d’une partie ventrale plus plate, alors que la moule quagga est un peu plus proche d'une forme en O : placée face ventrale sur un substrat horizontal, elle roule et tombe sur le côté, alors que la moule zébrée reste stable sur sa face ventrale plus plate. La jonction ventrale est généralement plus sinusoïdale chez la quagga et plus droite chez la moule zébrée.Au stade juvénile ( de longueur) chez la moule quagga, la valve de droite est significativement plus grande que sa valve de gauche, ce qui n’est pas le cas chez la moule zébrée qui a deux valves de grandeur à peu près identique.
Néanmoins la morphologie générale de la coquille varie beaucoup chez les deux espèces (y compris pour un morphe distinct trouvé dans le lac Érié ; à coquilles pâles ou complètement blanches ; il semble qu’à grande profondeur se développe un morphe à coquille plus lisse, et claire, d’une forme légèrement différente Nalepa, T. F., Pavlova, V., Wong, W. H., Janssen, J., Houghton, C. S., & Mabrey, K. (2013). Variation in the quagga mussel (Dreissena rostriformis bugensis), with emphasis on the deepwater morphotype in Lake Michigan. Quagga and Zebra Mussels: Biology, Impacts, and Control, Second Edition. TF Nalepa, and DW Schlosser (Eds.). CRC Press, Boca Raton, FL, 315-329 (lie vers Google livre) voir fig 20.1.
Biologie Alimentation Cet organisme filtreur utilise des cils pour aspirer l’eau ambiante dans sa cavité intérieure via un « siphon inhalant » pour en extraire des matières particulaires alimentaires. Chaque moule adulte peut ainsi filtrer un ou plusieurs litres d'eau par jour, d’où sont éliminés une grande partie des très petits organismes appartenant au phytoplancton, au zooplancton, au règne bactérien et même leurs propres larves véligères. Selon Beeton (1995), tout comme la moule zébrée, cette espèce filtre très bien les rotifères et jeunes cladocères, ainsi que les diatomées (- 86 % dans le Lac Erié), mais non les cyanophycées telles que les microcystis qui peuvent donc quand même produire des blooms toxiques Beeton A.M.(1995). Ecosystem impacts of the Zebra Mussel Dreissena polymorpha. Fifth International Zebra Mussel and Other Aquatic Nuisance Organisms Conference, Toronto,, Ontario . Les matières particulaires indigestes sont liées à un mucus, et périodiquement excrétées dans le milieu environnant par le siphon inhalant en flocons dénommés « pseudofèces » (car il ne s’agit pas vraiment de matière digérée). L'eau filtrée est évacué par un autre siphon dit « siphon exhalant ».
Reproduction et cycle de vie La moule quagga est une espèce « dioïque » (mâle ou femelle) à fécondation externe, très prolifique, ce qui contribue à ses capacités de prolifération rapide. Une moule femelle sexuellement mature peut produire jusqu'à un million d'œufs par an. Après la fécondation, les larves microscopiques pélagiques, dites « véligères », se développent en quelques jours et forment rapidement deux petites valves coquillères. Les larves véligères nageuses dérivent 3 à 4 semaines dans le courant, s’alimentant grâce à des cils ressemblant à des cheveux, tout en essayant de localiser des substrats durs leur convenant. Elles s’y se fixeront au moyen de leur byssus. Durant le passage du stade véligère planctonique au stade fixé, la mortalité peut dépasser 99%.
Durée de vie Cette moule vit en moyenne de 3 à 5 ansDreissena bugensis - the Quagga Mussel.
Biomasse & interactions avec autres moules d’eau douce Il a été montré aux États-Unis par Dermott & Kerec en 1995 que la biomasse macrobenthique a énormément augmenté dans les grands lacs envahis par les deux espèces de dreissènes (la biomasse macrobenthique - hors coquille et en poids sec - est par exemple passée dans l’est du lac Érié de de 1979 à 1993)Dermott & Kerec (1995). Changes in the deep-water benthos of Eastern Lake Erie between 1979 and 1993 Proceeding s of the Fift h International Zebra Mussel and Othe r Aquatic Nuisance Organisms Conference, Toront , Ontario, 57-64. . et dans la biomasse macrobenthique des espèces autochtones y a diminué (passant de ) avec notamment une forte réduction des populations de l’amphipode Diporeia, du bivalve Pisidium et des larves de chironomidés, probablement en raison d’une compétition trophique avec les dreissènes. Inversement la méiofaune a accru sa biomasse d’un facteur 2 à 6, car elle bénéficie des nutriments apportés par les pseudofèces de moule. Le nombre de larves de poissons planctonivores pélagiques ne semble pas avoir diminué, mais celui d’adultes de perche jaune et d’alose (Alosa pseudoharengus) s’est effondré après l’arrivée des deux espèces de moules) .
Origine, aire de répartition, invasivité vignette|gauche|Carte de distribution des moules quagga aux États-Unis en 2007|alt=
Cette espèce est originaire de la région pontocaspienne ; elle est indigène dans le bassin de la Bug et du Dniepr en Ukraine.
Elle a été récemment introduite par l’homme hors de son aire naturelle et se montre alors souvent envahissante (en zone tempérée)Mackie, G. L. Mollusques d’eau douce d’Amérique du Nord: traits distinctifs des espèces en péril et des espèces envahissantes. Envahisseurs exotiques, 187. La moule quagga est notamment devenue l’une source de préoccupations majeures dans les Grands Lacs d'Amérique du Nord, en tant que nouvelle espèce envahissante, a priori introduite via le transport maritime et fluvial, par la voie du fleuve Saint-Laurent.
Historique de son introduction et principaux vecteurs de dispersion vignette|gauche|Lac-réservoir de Wraysbury, dans le Surrey au Royaume-Uni, où la moule quagga est apparue en 2014
En Russie, elle commence son expansion dans les années 1940, à la suite de la construction de barrages sur le Dniepr, et colonise le DonZhulidov, A. V., Kozhara, A. V., Nalepa, T. F., Gurtovaya, T. Y., & Zhulidov, D. A. (2013). Relative abundance of two dreissenid species, Dreissena polymorpha and Dreissena rostriformis bugensis in the Lower Don River system, Russia. Aquatic Invasions, 8(3), 311-318. et la Volga, le plus grand fleuve d’Europe, où elle serait arrivée dès les années 1980 via le canal Volga-DonOrlova, M. I., & Shcherbina, G. K. (2002). On distribution of Dreissena bugensis (Dreissenidae, Bivalvia) in reservoirs of the Upper Volga River basin. Zoologichesky Zhurnal, 81(5), 515-520 (résumé). En 2007, elle est trouvée dans la Sloutch et la Pripiat en Ukraine. En Europe de l'Est et dans les Balkans, elle pénètre depuis la mer Noire par le Danube, et en 2004, elle est trouvée en Roumanie, en 2006 à la frontière roumano-serbe, en Bulgarie en 2007Hubenov Z & trichkova T (2007). “Dreissena bugensis (Mollusca: Bivalvia: Dreissenidae): New invasive species to the Bulgarian malacofauna”. Acta zoologica bulgarica, 59(2), 203-209 (résumé), et en 2008 dans le lac Balaton en Hongrie. En Europe de l'Ouest, elle a dû s'installer en 2004 dans la Hollands Diep, le delta du Rhin et de la Meuse en Hollande, où elle a été observée pour la première fois en 2006, et d'où elle a remonté ces deux fleuves et leurs affluents. En l'Allemagne, elle est trouvée en 2007 à Karlsruhe, en 2008 dans le Neckar à Mannheim, puis entre 2010 et 2011, elle remonte jusqu'au Danube par le canal Rhin-Main-Danube, par le Rhin jusqu'à Bâle (2011) et la même année par le canal du Mittelland jusqu'à l'Elbe au Nord-Est. Dans ces canaux, elle atteint rapidement des concentrations de plus de 1000 individus au mètre carré. Elle atteint la Belgique par la Meuse où elle est repérée dès 2008, et la France, où elle est relevée dès 2011 dans la Moselle et dès 2012 dans la Meuse. Elle est trouvée en 2013-2014 dans la Lagune de Szczecin à l'orée de Baltique, entre l'Allemagne et la Pologne, zone atteinte peut-être depuis l'Elbe. Elle atteint également la Grande-Bretagne en 2014, dans la Wraysbury (Surrey). En Suisse, elle a colonisé presque tous les lacs de plaine et commence à être un problème pour l'écosystème local. Selon une étude de 2023 publiée par Benjamin M Kraemer, l’ampleur de la colonisation par la moule quagga des lacs européens, en particulier le Léman, le lac de Constance et celui de Bienne est comparable à celle qui s'est produite dans les lacs d'Amérique du Nord.