Le dioxygène, communément nommé oxygèneLe nom « oxygène » désigne originellement le dioxygène gazeux, à une époque (fin du ) où la théorie atomique n'était pas établie. Par la suite, le même nom a été attribué à l'élément chimique dont ce gaz est constitué. Aujourd'hui, ce nom ne désigne en toute rigueur que l'élément chimique, ses allotropes (dont le dioxygène) ayant leurs propres noms. On continue cependant à parler d'oxygène au lieu de dioxygène, y compris parmi les chimistes quand il n'y a pas d'ambiguïté., est un corps simple moléculaire constitué de molécules (constituées chacune de deux atomes d'oxygène). Gazeux dans les conditions normales de température et de pression, incolore, inodore et insipide, il participe à des réactions d'oxydoréduction, essentiellement la combustion, la corrosion et la respiration. Le dioxygène est l'une des formes allotropiques de l'oxygène.
L'appellation « oxygène » sans autre précision est ambiguë parce que ce terme peut désigner l'élément oxygène (O) ou le gaz oxygène ().
Découvert indépendamment en 1772 par le Suédois Carl Wilhelm Scheele à Uppsala, et en 1774 par le Britannique Joseph Priestley dans le Wiltshire, l'oxygène a été nommé ainsi en 1777 par le Français Antoine Lavoisier à Paris à partir du grec ancien / (« aigu », c'est-à-dire ici « acide »), et / (« générateur »), car Lavoisier pensait à tort queLavoisier A. (1789), Traité élémentaire de chimie, 1864, . :
Constituant 20,95 % en volume de l'atmosphère terrestre (23,2 % en masse), le dioxygène est un gaz indispensable à la plupart des formes de vie actuelles, auxquelles il fournit le comburant nécessaire au fonctionnement des cellules (respiration cellulaire). Dans l'environnement aquatique, le dioxygène dissous est également nécessaire à la vie de très nombreuses espèces (comme les poissons) University of Wisconsin. (2006), , , lire en ligne (consulté le 25 février 2010).. Seules les archées et une fraction minoritaire des bactéries (dites anaérobies), peuvent se passer du dioxygène. Ce sont les bactéries anaérobies productrices de dioxygène qui ont oxydé l'atmosphère primitive initialement réductrice, puis l'ont enrichie en dioxygène : ce dernier est présent en abondance dans l'air depuis la Grande Oxydation, il y a environ d'années.
Origine et évolution du dioxygène de l'atmosphère terrestre De nombreuses hypothèses ont été avancées pour expliquer la présence de dioxygène dans l'atmosphère : la plus communément retenue est qu'il s'agit d'un gaz produit lors du fonctionnement des cyanobactéries, et plus généralement des végétaux chlorophylliens, extrayant le carbone du dioxyde de carbone (sous forme de composés organiques) et rejetant l'oxygène (sous forme de dioxygène) par le mécanisme de la photosynthèse ; une seconde invoque la décomposition, dans la haute atmosphère, de molécules d'eau en dioxygène et dihydrogène, sous l'effet des rayonnements solaire et cosmique. Le dihydrogène s'échappant définitivement dans l'espace (au rythme, actuellement, d'environ ), le dioxygène s'accumule dans l'atmosphère.
Les deux phénomènes existant, la réalité peut être une combinaison des deux processus.
Cyanobactéries
Il y a quatre milliards d'années, la Terre est presque totalement recouverte d'eau et son atmosphère est composée de méthane, d'ammoniac et de dioxyde de carbone.. Les premières bactéries présentes dans l'océan utilisent exclusivement la fermentation comme source d'énergie. Peu à peu en évoluant, elles deviennent capables d'utiliser la lumière solaire comme source d'énergie, le comme source de carbone et l' ou l' comme source d'hydrogène. C'est l'apparition de la photosynthèse. Ces organismes autotrophes, c'est-à-dire capables de créer leurs propres nutriments, vont se développer, se propager et muter en cyanobactéries il y a d'années.
Ces cyanobactéries utilisent l'eau comme source d'hydrogène et rejettent du dioxygène dans leur milieu, un poison mortel pour toutes les autres bactéries anaérobies. Cette compétition autour du dioxygène entre les bactéries est un tournant décisif dans l'évolution de la vie. La prolifération des cyanobactéries modifie totalement la composition de l'atmosphère et des océans en les enrichissant en dioxygène. En parallèle, des bactéries évoluent pour pouvoir utiliser ce dioxygène dans leur métabolisme à la place de la fermentation, ce sont les premiers organismes à réaliser la respiration cellulaire. En effet, les rendements énergétiques de la respiration sont bien supérieurs à la fermentation, donnant à ces êtres vivants un avantage évolutif des plus importants.
Il y a environ deux milliards d'années, une cellule eucaryote primitive (anaérobie) avale une bactérie capable de réaliser la respiration. Cette bactérie internalisée par phagocytose deviendra la mitochondrie, actuellement présente dans toutes les cellules aérobies. Les mitochondries ont leur propre ADN, possédant toutes les caractéristiques d'un ADN dit bactérien (ADN circulaire).
Évolution du taux de dioxygène dans l'atmosphère terrestre
class=skin-invert-image|vignette|upright=1.7|Évolution de la concentration en dioxygène de l'atmosphère terrestre. Limite haute en rouge et basse en vert. Échelle horizontale : temps en milliards d'années (Ga) Heinrich D. Holland, « The oxygenation of the atmosphere and oceans », Phil. Trans. R. Soc. B, 361, 903–915, 19 mai 2006, .. Le dioxygène était quasiment inexistant dans l'atmosphère terrestre avant que les archées et les bactéries ne se développent, probablement il y a environ d'années. Le dioxygène à l'état libre apparaît pour la première fois en quantité significative durant le paléoprotérozoïque (il y a entre 2,5 et d'années environ). Pendant le premier milliard d'années, tout le dioxygène produit par ces organismes se combine à du fer dissous dans les océans pour former des formations ferrifères rubanées. Quand ces puits d'oxygène sont saturés, le dioxygène libre commence à être relargué des océans, il y a d'années. Sa concentration atteint 10 % de son niveau actuel il y a environ d'années..
La présence d'une grande quantité de dioxygène dissous dans les océans et dans l'atmosphère peut avoir conduit à l'extinction les organismes anaérobies qui vivent alors, au cours de la crise écologique nommée la Grande Oxydation il y a environ d'années. Toutefois, la respiration cellulaire utilisant le dioxygène permet aux organismes aérobies de produire beaucoup plus d'adénosine triphosphate (ATP) que les organismes anaérobies, les aidant ainsi à dominer la biosphère terrestre..
Depuis le début du Cambrien il y a 540 millions d'années, la concentration d'oxygène dans l'atmosphère a évolué, représentant au fil du temps entre 15 % et 30 % de son volume.. Vers la fin du Carbonifère il y a environ d'années, le taux de dioxygène atmosphérique atteint un maximum : il représente alors 35 % du volume de l'atmosphère ce qui pourrait avoir contribué à la grande taille des insectes et des amphibiens de l'époque.. Cette culmination de sa proportion dans l'atmosphère terrestre à cette époque est due à l'expansion massive des forêts de fougères géantes sur la Pangée, et à l'enfouissement progressif des produits organiques qui sont devenus les gisements de charbon. Les activités humaines, y compris la combustion de sept milliards de tonnes de combustibles fossiles chaque année ont un très faible impact sur la quantité d'oxygène libre dans l'atmosphère. Au rythme actuel de la photosynthèse, il faudrait environ deux mille ans pour produire la totalité du dioxygène présent aujourd'hui dans l'atmosphère..
Rôles biologiques Photosynthèse Dans la nature, le dioxygène à l'état libre est produit par photolyse de l'eau grâce à la photosynthèse. D'après certaines estimations, les algues vertes et les cyanobactéries présentes en milieu marin fournissent environ 70 % du dioxygène à l'état libre produit sur Terre, le reste étant produit par les plantes terrestres.. D'autres estimations affirment que la contribution des océans à l'apport d'oxygène atmosphérique est plus importante, mais d'autres encore affirment le contraire, suggérant que les océans produisent environ 45 % du dioxygène atmosphérique chaque année..
Une formule globale et simplifiée traduisant la photosynthèse s'écrit. :
ou simplement :
L'évolution photolytique du dioxygène se produit dans la thylakoïde des organismes photosynthétiques et requiert l'énergie de quatre photons. Beaucoup d'étapes sont complexes mais le résultat aboutit la formation d'un gradient électrochimique au travers de la thilakoïde qui est utilisé pour synthétiser l'adénosine triphosphate (ATP) via le processus de photophosphorylation.. Le dioxygène restant après l'oxydation de la molécule d'eau est rejeté dans l'atmosphère.
Respiration Le dioxygène est essentiel dans la respiration cellulaire chez tous les organismes aérobies. Les mitochondries l'utilisent pour aider à la production d'ATP pendant le processus de phosphorylation oxydative. La réaction modélisant la respiration aérobie est globalement l'inverse de celle modélisant la photosynthèse et s'écrit de façon simplifiée et dans le cas de l'oxydation du glucose avec un rendement de 100 %. : En réalité, de l'énergie est utilisée pendant la formation de l'ATP (la molécule qui permet le stockage de l'énergie dans la cellule) à partir d'ADP ainsi que pour permettre le transport des molécules nécessaires à cette réaction au sein de la cellule. Ainsi l'énergie effectivement stockée sous forme d'ATP et donc utilisable par le corps est plutôt de pour une mole de glucose consommée, c'est-à-dire: Chez les vertébrés, le dioxygène diffuse à travers les membranes des cellules dans les poumons et les globules rouges. L'hémoglobine se lie au dioxygène et provoque un changement de couleur de la protéine qui passe du rouge bleuté au rouge vif.. D'autres animaux n'utilisent pas l'hémoglobine pour le transport du dioxygène : les mollusques et certains arthropodes utilisent l'hémocyanine tandis que les araignées et les homards utilisent l'hémérythrine.. Un litre de sang peut dissoudre de dioxygène.
Les dérivés réactifs de l'oxygène, comme l'ion superoxyde et le peroxyde d'hydrogène , sont des sous-produits toxiques du dioxygène utilisés par les organismes. Toutefois, certaines parties du système immunitaire des organismes évolués produisent du peroxyde, du superoxyde et de l'oxygène singulet pour éliminer les micro-organismes envahisseurs.. Les dérivés réactifs du dioxygène jouent également un rôle important dans la réponse hypersensitive des plantes contre les attaques pathogènes.
Un adulte au repos inhale entre 1,8 et 2,4 grammes d'oxygène par minute.. Cela équivaut à plus de six milliards de tonnes d'oxygène inhalées par l'humanité chaque année.
La respiration aérobie consiste à absorber le dioxygène nécessaire au catabolisme oxydatif et à l'apport d'énergie aux cellules. Les organismes ont une capacité limite d'absorption, appelée consommation maximale d'oxygène.
La consommation de dioxygène est un indice d'activité cellulaire. Cette remarque est à l'origine d'une caractérisation de la pollution biodégradable d'un échantillon d'eau, la demande biologique en oxygène.
Présence dans le corps des vertébrés C'est dans le système respiratoire que la pression partielle du dioxygène dans le corps d'un vertébré vivant est la plus élevée. Elle est plus faible dans les artères, puis dans les tissus périphériques, et davantage encore dans les veines. La pression partielle du dioxygène est la pression qu'aurait le dioxygène s'il occupait seul le volume considéré..
+Pression partielle du dioxygène () dans le corps humain Unité Pression du gaz dans les alvéoles pulmonaires Gaz du sang artériel Gaz du sang dans les veines kPa 14,2 11–13Résultat obtenu à partir de la valeur en mmHg en utilisant pour la conversion . 4,0–5,3 mmHg 107 75–100. 30–40.
Structure Structure géométrique