La dormance est un terme qui regroupe toutes les formes de vie ralenties. Elle correspond à la période où, dans le cycle de vie d’un organisme, la croissance, le développement et/ou l'activité physique (chez les animaux) sont temporairement arrêtés. Cela réduit l'activité métabolique et aide donc l’organisme à conserver de l’énergie. thumb|upright|alt=Photographie de plantules de Lotus sacré dans un bécher.|Le Lotus sacré (Nelumbo nucifera Gaertn., 1788) est une plante aquatique de la famille des Nélumbonacées. Ses graines sont caractérisées par une extraordinaire longévité en dormance. Une équipe de chercheurs de UCLA a réussi à faire germer une graine datant d'environ 1 300 ans provenant du lit asséché d'un ancien lac à Pulantien, dans la province chinoise de Liaoning. On attribue cela au péricarpe très dur et très étanche qui recouvre le fruit et qui le protège de l'humidité et des agents externes. Il s’agit d’une stratégie de minimisation des risques (bet-hedging en anglais) mise en place chez une vaste gamme de taxaJay T. Lennon & Stuart E. Jones, Microbial seed banks: the ecological and evolutionary implications of dormancy, Nature Reviews Microbiology 9, 119 (février 2011).. La dormance tend à être étroitement associée aux conditions environnementales et est caractérisée par plusieurs phases : entrée en dormance (ou initiation), dormance (ou maintien), levée de dormance (ou sortie de dormance) et post-dormance.
Les organismes peuvent synchroniser une entrée en dormance, en fonction de leur environnement, par des moyens prédictifs ou indirects. La dormance prédictive (dite dormance innée ou primaire) se produit lorsque les organismes entrent dans une phase de dormance avant l'apparition de conditions défavorables. Il s'agit d'un mécanisme codé génétiquement. Par exemple, la photopériode et la diminution de température sont utilisées par de nombreuses plantes pour prédire l'arrivée de l'hiverWilliam E. Bradshaw, Peter A. Zani et Christina M. Holzapfel, Adaptation to Temperate Climates, Evolution (août 2004).. La dormance prédictive des insectes est couramment appelée diapause. La dormance conséquentielle (dite dormance secondaire) se produit lorsque les organismes entrent dans une phase de dormance à la suite de conditions défavorables. Ceci est communément trouvé dans les zones à climat aléatoire. Bien que des changements très brusques de conditions peuvent entraîner une forte mortalité chez les animaux qui s’appuient sur la dormance conséquentielle, son utilisation peut être avantageuse car les organismes restent actifs plus longtemps et sont donc en mesure de mieux utiliser les ressources disponiblesBelozerov V.N., Diapause and quiescence as two main kinds of dormancy and their significance in life cycles of mites and tocks (Chelicerata: Arachnida: Acari). Part 1. Acariformes (2008).. La quiescence déclenchée directement par un facteur du milieu, souvent la sécheresse (estivation) ou le froid (hibernation), est considérée comme une stratégie de dormance conséquentielle H.J. Müller, « Formen der Dormanz bei Insekten », Nova Acta Leopoldina, 35, 1970, p. 7-27.
La mise en évidence historique Le terme de dormance, dans la langue française, semble être apparu au début du et son utilisation concernait avant tout le règne végétal.
En 1970, Stephenson a formulé l'hypothèse selon laquelle la dormance est aussi répandue chez les micro-organismes et qu'elle permet à ces derniers de lutter contre des conditions environnementales rudes. Il a aussi suggéré que la dormance soit responsable des abondances stables et des activités de communautés microbiennes aquatiquesJay T. Lennon & Stuart E. Jones, Microbial seed banks: the ecological and evolutionary implications of dormancy, Nature Reviews Microbiology 9, 220 (février 2011).. En 1995, Hilhorst énonce la dormance comme un arrêt de la germination quand les conditions environnementales sont moins bonnes que les conditions idéales de vieWilliam E. Finch-Savage et Gerhard Leubner-Metzger, Seed dormancy and the control of germination, New phytologist (avril 2006).. En 2002, Krock démontre la présence de la dormance secondaire ou conséquentielle chez (plante dicotylédone de la famille des Solanacées). En 2005, Baskin propose une définition plus précise de la dormance : une graine dormante n’a pas les capacités de germer tant que les facteurs abiotiques sont en dessous du seuil favorable à la germination. De nos jours, dans les dictionnaires courants, le terme de dormance possède un sens assez large puisqu'il désigne tout repos ou arrêt momentané d'activité d'un organisme.
Stades successifs La dormance se manifeste par trois stades successifs : entrée en dormance (ou initiation), dormance (ou maintien), levée de dormance (ou sortie de dormance).. Les biologistes distinguent parfois la post-dormance (diminution lente de la dormance).
Initiation L'entrée en dormance dépend principalement des conditions environnementales (diminution des ressources alimentaires, modification des températures, photopériodisme, etc.). Les organismes concernés sont capables de détecter des fluctuations de facteurs abiotiques tels que la lumière, la pression osmotique ou encore le pH. D'une manière générale, que ce soit dans le cas d'une dormance prédictive ou d'une dormance conséquentielle, l'information sur l'environnement va provoquer une réponse cellulaire entraînant des changements dans l'expression des gènes et des synthèses protéiques. Certains bacilles, comme Bacillus subtilis, sont capables de résister à des conditions de température très élevées. Pour cela, ils vont créer ce que l'on appelle un endospore. L'endospore se développe à partir de divisions cellulaires successives, de la réplication du chromosome bactérien et de l'invagination de la membrane bactérienne. Pour de nombreux organismes, l'entrée en dormance représente donc un coût énergétique : ceux-ci doivent utiliser certaines ressources pour la formation de structures « de repos », ainsi que pour la machinerie nécessaire à la transition stade dormant/stade non dormant.
Il existerait donc un compromis (trade-off en anglais) entre l'investissement énergique, le degré de résistance environnementale et la réactivité à entrer en phase de dormance face aux changements de l'environnement.
Maintien Pour que les organismes puissent rester en état de dormance, il convient de limiter au maximum les dépenses énergétiques. De ce fait, il y a généralement réduction massive de la synthèse d’ARN ribosomiques et d'ARN messagers, augmentation de la dégradation des protéines, ainsi que de nombreux ajustements métaboliques. Les dormants peuvent aussi maintenir leur état en consommant des réserves endogènes telles que le glycogène, des polyphosphates, ou encore des polyhydroxyalkanoates. Chez de nombreuses plantes, la germination des graines n'est pas immédiate et nécessite le passage par une période de dormance. La germination est ainsi inhibée par divers mécanismes. Le maintien de la dormance peut alors être lié à la présence d'inhibiteurs, de protéines photosensibles, ou encore de systèmes mécaniques tels que l'imperméabilité des enveloppes à l'eau ou à l'oxygène.
Sortie
Surtout dans les milieux extrêmes, ou saisonnièrement très marqués, la dormance ne peut être une stratégie adaptative que si un stimulus permet à la graine de passer de l'état « dormant » à un état « non dormant » est rendu possible à un « bon moment ». Et effectivement, souvent, la dormance cesse effectivement quand les conditions environnementales le permettent.
Pour reprendre l'exemple du bacille (Bacillus subtilis), il sort de sa dormance quand la disponibilité en substrats nutritifs, tels que des glucides ou des acides aminés, sera suffisante. Ces substrats vont alors se fixer à la surface de l'endospore, entraînant, par la suite, la reprise des activités métaboliques et enzymatiques via la sécrétion de facteurs de croissance.
Les conditions environnementales de levée de dormance d'une espèce permettent de déterminer ses caractères bioindicateurs. Ainsi a-t-on constaté que des graines dormantes d'un chaparral (zones de maquis) de Californie germent en présence de fumée ou des vapeurs émises par le sable ou le papier exposé au feu. On a montré que ce sont les oxydes d'azote (NO2 en particulier) ainsi produits qui sont en cause : ils induisent une germination à (taux similaire à l'exposition à la fumée). Les feux de Chaparrals, de même que la nitrification biogénique postincendie génèrent assez d'oxydes d'azote pour par exemple induire la sortie de dormance d'Emmenanthe penduliflora. Ce phénomène est différent de celui qui par la chaleur déclenche la germination de certains pins adaptés aux incendies.
Écologie évolutive
Chez les plantes, depuis le Gingko biloba et l'apparition des gymnospermes, les ovules une fois fécondés entrent immédiatement en dormance ; elles peuvent ainsi perdurer dans le sol, sur le sol ou l'eau le temps que les conditions soient bonnes pour leur germination et parfois le temps de leur dispersion géographique. La dormance a permis de coloniser de nouvelles niches écologiques, et notamment des zones extrêmes (en moyenne trop chaudes ou trop froides, mais où des conditions acceptables pour la vie apparaissent quelques mois par an, ou certaines années. Il n'y aurait pas eu d'agriculture possible sans la dormance. Chaque espèce a ses propres conditions de levée de dormance (combinant des critères de température, pH, lumière, hydromorphie…) éventuellement après une période de vernalisation ou être passé dans le tube digestif d'un animal… ; la plupart des graines (plus de 80%) ont une dormance levée par l'exposition à la lumière Ducerf G, Encyclopédie des plantes bio-indicatrices alimentaires et médicinales (en 3 volumes) ; éditions Promonature ; voir aussi la Vidéo Plantes Bio-Indicatrices - Gérard Ducerf (sur You Tube); mis en ligne le 14 décembre 2018 : Vers de terre Production
La dormance, comme l'apparition de la graine et du fruit ont fait évoluer le monde animal.
Ces formes de vie ralentie correspondent à plusieurs stratégies de plasticité phénotypique :
Contrer les conditions défavorables Contrer les stress environnementaux Via l'évolution, un individu peut augmenter sa forme physique (fitness) en adaptant sa physiologie ou en adoptant un comportement particulier. Ceci lui permet, ainsi qu'à ses descendants, d'échapper à de mauvaises conditions dans le temps ou dans l'espace, ce qui minimise les risques de mortalité. La dormance est l'un des mécanismes adaptatif anciens ; il contribue à optimiser des traits d'histoire de vie en termes de valeur sélective. Ainsi, les variations environnementales (périodiques et/ou stochastiques), ayant une influence sur le succès reproducteur des individus, sélectionnent des stratégies adaptatives comme la dormance. Par exemple, certaines espèces végétales produisent des graines dont la dormance ne sera levée qu'après avoir une période hivernale. En effet, une graine « mature » en été, peut trouver en automne des conditions favorables à sa germination, mais alors sa plantule, si elle n'a pas l’aptitude à résister au froid, pourrait mourir. Passer l'hiver sous un état dormant permet à la graine d’augmenter ses chances de survie. Il est donc tout à fait possible de percevoir la dormance, chez les plantes, comme un véritable mode de contrôle du « calendrier de germination » des graines.
Contrer la prédation Chez certains animaux comme les crustacés, la production d’œufs en dormance résulte de l'activité de prédationStephen P. Ellner, Nelson G. Hairston, Colleen M. Kearns et Dariouche Babai, The Roles of Fluctuating Selection and Long-Term Diapause in Microevolution of Diapause Timing in a Freshwater Copepod, Evolution (février 1999).. La fitness de ces organismes est faible lorsque la densité de prédateurs est haute et inversement : produire des œufs en dormance permet donc d'assurer un meilleur succès reproducteur.
Qui dort, disperse…