La phénologie est l'étude de l'apparition d'événements périodiques (annuels le plus souvent) dans le monde vivant, déterminée par les variations saisonnières du climat.
On étudie surtout la phénologie des végétaux, mais aussi des animaux (notamment les oiseaux et les insectes), des champignons, et même, dans le monde non vivant, des glaciers.
En botanique, les événements périodiques sont par exemple la floraison, la feuillaison, la fructification, le changement de couleur des feuilles.
En zoologie, il s'agit par exemple du départ et de l'arrivée d'oiseaux migrateurs, de l'apparition des larves et des formes adultes des insectes. Par exemple, en 1883, les journaux de l’audomarois (L'Indépendant du Pas-de-Calais et Le mémorial artésien) annoncent l'arrivée inhabituellement précoce des premières hirondellesJournal l’Indépendant, semaine du 31 mars au 6 avril 1883, Éphémérides reprises en 2008.. Les données disponibles montrent par exemple que beaucoup d'oiseaux (mais pas tousA.P. Møller, D. Rubolini, E. Lehikoinen (2008), Populations of migratory bird species that did not show a phenological response to climate change are declining Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 105, .) ont modifié leurs dates de migration à cause du réchauffement climatiqueC. Both, A.A. Artemyev, B. Blaauw, R.J. Cowie, A.J. Dekhuijzen, T. Eeva, A. Enemar, L. Gustafsson, E.V. Ivankina, A. Järvinen, , Large-scale geographical variation confirms that climate change causes birds to lay earlier Proc. Biol. Sci., 271 (2004), .O. Hüppop, W. Winkel Climate change and timing of spring migration in the long-distance migrant Ficedula hypoleuca in central Europe : The role of spatially different temperature changes along migration routes J. Ornithol., 147 (2006), , avec cependant des variations, selon la position de l'espèce dans le réseau trophique notammentC. Both, M. van Asch, R.G. Bijlsma, A.B. van den Burg, M.E. Visser Climate change and unequal phenological changes across four trophic levels : Constraints or adaptations ? J. Anim. Ecol., 78 (2009), . et parfois aussi induites par des changements de températures différents selon les régions traversées en cours de migrationM. Ahola, T. Laaksonen, K. Sippola, T. Eeva, K. Rainio, E. Lehikoinen (2004) Variation in climate warming along the migration route uncouples arrival and breeding date Glob. Change Biol., 10, ..
La durée du jour (photopériode) est un des principaux facteurs influençant la phénologie de nombreuses espècesT. Coppack, F. Pulido, P. Berthold (2001), Photoperiodic response to early hatching in a migratory bird species Oecologia, 128, ., et il semble que la réaction des espèces à la durée du jour soit génétiquement programméeF. Pulido & Berthold P. (2004) Microevolutionary response to climate change ; Adv. Ecol. Res., 35, ., ce qui laisse moins de marge d'adaptation aux espèces concernées.
L'apparition anormalement décalée (« désynchronisation ») d'événements phénologiques est un indice de possibles modifications de divers facteurs, notamment des facteurs climatiques ou micro-climatiques, comme la température ou la teneur en eau du sol et de l'atmosphère.
Histoire thumb|300px|L'apparition des premières fleurs de différentes espèces (ici du muguet) est un autre des indices phénologiques suivis par les jardiniers, agriculteurs, forestiers ou botanistes, notamment aujourd'hui pour évaluer le changement climatique. thumb|300px|Le changement de couleur des feuilles, à l'automne, est un troisième indice suivi en zone tempérée. thumb|300px|La date de ponte des amphibiens (ici Rana temporaria), puis d'apparition des têtards sont des indices phénologiques faciles à repérer.
La phénologie est une science très ancienne (il était important pour les anciens agriculteurs / cueilleurs / chasseurs et pêcheurs de prévoir les dates de récolte, d'apparition des champignons ou des migrations animales, etc.). De 1880 à 1945, en France, les stations météo relevaient aussi les dates de retour des oiseaux migrateurs et la floraison des lilas, puis la phénologie est tombée en relative désuétude à partir des années 1950Science et Avenir, avril 2008, .... avant de connaître un net regain d’intérêt par les études d'Emmanuel Le Roy LadurieEmmanuel Le Roy Ladurie, Abrégé d'histoire du climat du Moyen Âge à nos jours, entretiens avec Anouchka Vasak, Fayard, 2007. et à cause du réchauffement climatique, lequel semble avoir déjà fortement modifié la phénologie de plantes et d'animaux (dates de migration).
Le réseau suisse d’observations phénologiques est créé en 1951 à l'Institut suisse de météorologie (ISM), actuellement MétéoSuisse. Des séries d'observations basées sur des plantes sauvages fournissent actuellement des données relatives aux changements climatiques.
Phénologie des plantes
La phénologie des végétaux comporte plusieurs événements majeurs : la floraison, la feuillaison, la chute des feuilles... De nos jours, les études portent principalement sur le début et la fin de la période de croissance, c'est-à-dire les moments de reprise ou d'arrêt de la photosynthèse. Cependant, certains végétaux ne présentent pas de phénologie très marquée, c'est le cas notamment des plantes sempervirentes ou des plantes présentes dans les zones chaudes et humides.
vignette|Phénologie de l'olivier. Code BBCH: a-50, B-51, C-54, d-57 (<15 fleurs ouvertes); f-65 (> 15 % fleurs ouvertes); g-67 (<15 % fleurs ouvertes); h-68 (J. Oteros)Oteros, J., García-Mozo, H., Vázquez, L., Mestre, A., Domínguez-Vilches, E., Galán, C. (2013). Modelling olive phenological response to weather and topography. Agriculture Ecosystems & Environment, 179: 62-68. LinkOteros Jose (2014) Modelización del ciclo fenológico reproductor del olivo (Tesis Doctoral). Universidad de Córdoba, Córdoba, España Link.
Facteurs déterminants En fonction des régions, différents facteurs agissent sur la phénologie des plantes : dans les zones arctiques, boréales et tempérées, c'est principalement la température et la longueur du jour, bien que le manque d'eau puisse jouer un rôle important dans certaines régions ; dans les zones tropicales sèches, c'est principalement la disponibilité en eau (la croissance des végétaux correspond alors à la durée de la saison humide). La température aussi est importante.
Phénologie et changement climatique Conséquences du changement climatique sur la phénologie
Le Programme biologique international (IBP) a défini la phénologie comme « l'étude du calendrier d'événements biologiques récurrents, les causes de leur calendrier en ce qui concerne les forces biotiques et abiotiques, et l'interrelation entre les phases de la même espèce ou d'espèces différentes ». Ainsi, en raison du changement climatique récent, divers organismes, y compris les taxons végétaux et animaux, présentent des changements de phénologie. Comme ces changements peuvent avoir un impact sur la fitness des organismes (c'est-à-dire la survie et la reproduction), il est important de comprendre les changements phénologiques et les facteurs qui les influencent.
Le sixième rapport d'évaluation du GIEC a constaté des modifications de la phénologie des espèces, qui résultent de l'élévation de la température moyenne à la surface de la Terre (et de ses conséquences)..
Chez les plantes
La phénologie végétale a été particulièrement bien étudiée, et de nombreuses études ont démontré que la phénologie végétale peut servir d'indicateur du changement climatique sur les écosystèmes terrestres. Les changements phénologiques des plantes, en réponse au changement climatique (notamment l’augmentation de la température moyenne), se caractérisent fréquemment par un débourrement précoce au printemps et des retards dans la coloration des feuilles et de la sénescence à l'automne. Par conséquent, on observe des saisons de croissance plus longues.
Pour la vigne, une observation de la phénologie du chasselas en Suisse sur une cinquantaine d'années a montré que le réchauffement climatique n'a pas d'incidence sur la date de débourrement mais que la période de végétation est raccourcie par des dates plus précoces de floraison et de véraison (maturation du fruit)B.Bloesch,O.Viret,A.-L.Fabre et J.-L.Spring, Évolution climatique et phénologie de la vigne de 1958 à nos jours, Station de recherche Agroscope, Changins-Wädenswil, ACW, AMTRA, 02/2009..
Parallèlement à cela, de nombreuses espèces nécessitent une période de froid pour réaliser leur cycle phénologique. En effet, un certain nombre de degrés-jours de froid est nécessaire pour initier les événements phénologiques printaniers. Or, le réchauffement climatique induit une réduction de cette accumulation de froid, menant à un débourrement plus tardif.
Ainsi, la température joue de multiples rôles dans le contrôle des processus phénologiques des plantes, c'est-à-dire que la température froide permet le bon déroulement du cycle et la température chaude représente le signal pour commencer la saison de croissance.
Néanmoins, les effets de la température sur la précocité de débourrement au printemps peuvent être atténués par la photopériode. La photopériode est en effet un autre phénomène pouvant affecter la phénologie car jouant sur la sénescence des feuilles en automne. Lors du passage de l'été à l'automne, la réduction progressive de la photopériode induit la sénescence lorsque cette dernière est inférieure à un seuil permettant la croissance.
De plus, des évènements de gels se déroulant durant la période de croissance des plantes et notamment à la suite d'un bourgeonnement précoce, sont susceptibles d’altérer le développement de ces plantes.
Dans les écosystèmes de haute latitude et altitude (prairies et toundra arctiques et alpines), on observe une précocité de la fonte des neiges due à l'élévation de la température. Cette couche de neige ne peut alors plus protéger les bourgeons contre les températures froides de l’hiver jusqu’au début du printemps, et la fréquence des dommages causés par le gel aux bourgeons et aux fleurs, augmente.
En parallèle de l’allongement de la période de croissance des plantes, le changement climatique entraîne durant l’année, une réduction du nombre de jours de gel. Néanmoins, la période de croissance étant plus précoce, on remarque une augmentation des jours de gel durant la période de croissance (appelée Growth Season Frost Day ou GSFD). Les GSFD sont ainsi susceptibles d’affecter la structure et le fonctionnement des écosystèmes terrestres au-dessus 30°N de l’hémisphère Nord. On observe notamment une inhibition du développement des plantes, entraînant une diminution de la photosynthèse, liée à cela, une diminution de l'absorption de carbone et donc la perturbation du cycle des nutriments. Cette perturbation est d'autant plus marquée dans un environnement où les nutriments sont limitants et en faibles quantités.
La fréquence des GSFD varie localement de façon spatiale et temporelle (au cours des saisons et des décennies) au sein de l’hémisphère Nord, mais on observe globalement une augmentation de ces GSFD avec le changement climatique.
En effet, des épisodes de gel au printemps peuvent mener à d’importantes pertes de rendements et donc de graves conséquences socio-économiques. Par exemple, en 2007, une semaine de gel lors d’un printemps aux États-Unis, a réduit la production de blé de 19%, de pommes de 67 % et de noix de pécan de 66 %, entraînant de grosses pertes économiques. Parallèlement, des épisodes de gel en automne peuvent accélérer et induire la sénescence, tuant ainsi les tissus végétaux avant la fin de la réabsorption des nutriments. Néanmoins, ces conséquences sont propres à chaque espèce et dépendent de leur résistance au gel ainsi que du stade de croissance dans lequel le gel survient.
Chez les animaux