Les () sont une famille fossile de dinosaures théropodes du clade des Énantiornithes, un groupe d'oiseaux primitifs ayant vécu au Jurassique supérieur et au Crétacé inférieur dans ce qui est aujourd'hui la Chine. Tous les spécimens incontestés proviennent du nord-est de la Chine, plus précisément des contreforts orientaux et méridionaux des monts du Grand Khingan, et datent de l'Aptien inférieur, il y a environ d'années. En 2024, leur présence en dehors de cette région et de cette période n'était pas certaine, bien qu'ils y aient constitué un élément important de la faune locale, notamment du biote de Jehol. Le taxon Bohaiornithidae a été établi par Wang et ses collègues en 2014. Ils l'ont défini comme le groupe naturel formé par tous les descendants du dernier ancêtre commun des espèces types Bohaiornis guoi et Shenqiornis mengi.
Historique
La famille des Bohaiornithidae est décrite en 2014 par les quatre paléontologues chinois Wang Min Zhou Zhonghe, américain J. K. O'Connor et russe N. V. Zelenkov avec comme genre type Bohaiornis.
Fossiles Selon Paleobiology Database en 2026, cette famille des Bohaiornithidae a cinq collections référencées de fossiles, du Jurassique supérieur à l'Aptien du Crétacé inférieur, c'est-à-dire datant de .
Liste des genres Selon Paleobiology Database en , cette famille des Bohaiornithidae a sept genres référencés : Bohaiornis Hu , 2011 ; avec une espèce Bohaiornis guoi ; Longusunguis Wang , 2014 ; avec une espèce Longusunguis kurochkini ; Neobohaiornis Shen , 2024 ; avec un espèce Neobohaiornis lamadongensis ; Parabohaiornis Wang , 2014 ; avec un espèce Parabohaiornis martini ; Shenqiornis Wang , 2010 ; avec une espèce Shenqiornis mengi ; Sulcavis O'Connor , 2013 ; avec une espèce Sulcavis geeorum ; Zhouornis Zhang , 2013 ; avec un espèce Zhouornis hani.
Description vignette|gauche|Reconstitution du crâne de Bohaiornis guoi montrant les mâchoires « à demi-dentées » caractéristiques de cette famille.|alt=Reconstitution du crâne de Bohaiornis guoi montrant les mâchoires « à demi-dentées » caractéristiques de cette famille. La plupart des bohaiornithidés adultes présentaient une taille et une apparence assez similaires, et cette famille ne possédait ni la longévité ni la diversité physique de certains autres groupes d'énantiornithes, tels que les longiptérygidés à long museau. Les plus grands spécimens de bohaiornithidés ayant vraisemblablement atteint l'âge adulte, à savoir l'holotype de Zhouornis et un spécimen référencé de Bohaiornis, avaient la taille d'un pigeon, bien supérieure à celle de la plupart des autres énantiornithes de Jehol, à l'exception de Pengornis et Xiangornis. Les spécimens de bohaiornithidés les plus petits et les plus jeunes mesuraient environ la moitié de la taille des plus grands.
Comme la plupart des énantiornithes, les bohaiornithidés possédaient des dents plutôt qu'un bec comme chez les oiseaux modernes, bien qu'ils puissent être distingués de leurs proches parents par la structure de leurs dents. Les dents des bohaiornithidés étaient grandes, robustes et légèrement coniques, avec des pointes acérées recourbées vers l'arrière. Les premières dents des prémaxillaires étaient plus petites que les autres, mais les dents antérieures étaient plus grandes que les postérieures. Ils étaient généralement édentés uniquement sur la moitié de la mandibule (mâchoire inférieure) du côté de la gorge et sur les deux tiers du maxillaire, contrairement à de nombreux autres Énantiornithes dont les dents étaient essentiellement limitées à l'os prémaxillaire (extrémité supérieure du bec)Zhou, Yachun; Zhao, Yan; Guo, Ying; Wei, Xinsen & Zhang, Fucheng : Evolution of tooth number and size reveals random evolution and weak directional selection of dentition toward independent tooth loss in Mesozoic birds. Avian Research, in print. PII: S2053-7166(26)00060-5. ..
Les Bohaiornithidés possédaient également des travées latérales (deux longues et fines projections osseuses sur le bord postérieur du sternum) qui s'étendaient non seulement vers l'arrière, mais aussi vers l'extérieur. L'extrémité de chaque branche de la furcula (os en forme de V) était large et arrondie chez les Bohaiornithidés, contrairement aux extrémités effilées observées chez les autres Énantiornithes. Leurs omoplates, légèrement incurvées vers le bas, présentaient un bord supérieur convexe et un bord inférieur concave. Les Bohaiornithidés possédaient également des pygostyles s'effilant progressivement. Leurs deuxièmes orteils (les plus internes) étaient plus épais que les autres, tandis que leurs troisièmes orteils (les orteils du milieu) étaient longs et fins. Toutes leurs griffes étaient très longues et recourbées.
De nombreux Bohaiornithidés ont été retrouvés avec des plumes conservées, et des spécimens possédant une paire de longues plumes caudales rubanées aux barbes diversement modifiées sont connus chez plusieurs espèces. Ces plumes spécialisées sont présentes chez de nombreux spécimens d'énantiornithes (ainsi que chez Confuciusornis) et pourraient constituer un exemple de dimorphisme sexuel, les mâles les utilisant lors des parades nuptiales. Un spécimen subadulte d'un bohaiornithidé indéterminé décrit en 2017 (CUGB P1202, probablement étroitement lié à Plumadraco) a conservé des plumes sur diverses parties de la tête et du corps qui ont été analysées et déterminées comme ayant été irisées de son vivant.
Classification
L'analyse phylogénétique de Wang a été réutilisée lors de la description de Linyiornis en 2016. Cette étude a indiqué que les taxons de Bohaiornithidés précédemment connus formaient une polytomie avec Linyiornis et Fortunguavis, suggérant que ces deux genres pourraient également appartenir à cette famille, bien que le positionnement phylogénétique de Fortunguavis soit notoirement difficile.
En 2022, une analyse exhaustive des Enantiornithes, axée sur les lignées mineures afin de rechercher les proches parents de Musivavis, a mis en évidence un clade instable de type Bohaiornithidae. Ce clade incluait cependant Eoenantiornis, Mystiornis et Pterygornis, mais excluait Zhouornis, si l'on applique la définition phylogénétique de Wang De façon inhabituelle, Longusunguis formait un clade avec Musivavis, Dunhuangia (par ailleurs apparenté à Fortunguavis), le genre controversé Houornis, et le genre sud-américain très aberrant Yungavolucris, loin des Bohaiornithidae. Gretcheniao, dont l'affiliation aux Bohaiornithidae est contestée, formait un clade avec Grabauornis et Parvavis, proche du clade Bohaiornis-Shenqiornis, seuls Huoshanornis et « Shengjingornis » (=Longipteryx) étant encore plus proches ; les Longipterygidae, cependant, n'ont pas été retrouvés comme un clade. De plus, le plus proche parent de Gretcheniao a été identifié comme étant Cratoavis, également originaire d'Amérique du Sud ; comme le supposé clade de Longusunguis, cette identification est sujette à caution pour des raisons biogéographiques.
À l'inverse, une analyse de 2025 portant sur Chromeornis et les Longipterygidae a permis de retrouver ce dernier clade. Huoshanornis n'a cependant pas été inclus dans l'analyse. Le clade central des Bohaiornithidae a également été retrouvé, tandis qu'une lignée étroitement apparentée a été formée par Eocathayornis et Junornis. Gretcheniao, Neobohaiornis et Zhouornis étaient également étroitement affiliés, et compte tenu de la couverture taxonomique inégale immédiatement en dehors du clade élargi de Bohaiornis, Eoenantiornis pourrait également en faire partie. Cependant, Shenqiornis, que Wang ont utilisé pour définir leur clade de Bohaiornithidae, s'est avéré si éloigné de Bohaiornis que, selon la définition de , le clade engloberait la plupart des Enantiornithes. Les autres bohaiornithidés contestés et leurs supposés parents selon l'analyse de n'ont cependant pas été inclus dans l'échantillon taxonomique.
En , Plumadraco, avec une autre modification des rectrices, a été décrit. L'analyse cladistique a révélé que Beiguornis était profondément enchâssé au sein des Bohaiornithidae, proche de Sulcavis et de CUGB P1202 (le juvénile au plumage irisé mentionné précédemment). Ceci influence considérablement le positionnement de Beiguornis par rapport à Zhouornis ; malheureusement, seul ce dernier a été inclus et il s'est avéré plus proche de Neobohaiornis que de Sulcavis. Le groupe central de la famille a été de nouveau confirmé, et le spécimen BMNHC Ph1204 y a également été intégré. Junornis et Gretcheniao sont apparus comme des membres ancestraux de la famille. Cependant, et c'est un point crucial, Shenqiornis n'a pas été observé à proximité de Sulcavis, mais a plutôt formé une lignée plus basale avec Orienantius, élargissant ainsi les Bohaiornithidae ainsi définis pour inclure la majeure partie des Enantiornithes. Étant donné que la couverture taxonomique était moins inclusive vers la base des Enantiornithes, il est fort possible quOrienantius soit également un Bohaiornithidé, formant la lignée la plus basale avec Shenqiornis. Bien que la plupart des taxons critiques de l'analyse de n'aient pas été inclus dans l'article de , Longipteryx est apparu près des autres taxons présumés longipterygidés, loin des bohaiornithidés ; de plus, une relation entre Eocathayornis et Junornis a été rejetée. Fortunguavis ne s'est pas non plus apparenté aux bohaiornithidés ; il a plutôt été identifié comme une lignée légèrement plus évoluée, avec Pengornis et le Neuquenornis sud-américain. Cependant, le taxon crucial Linyiornis n'a pas été inclus, et Neuquenornis/Pengornis sont généralement considérés comme très éloignés parmi les Enantiornithes, aucun des deux ne s'apparentant à leurs parents généralement supposés dans l'étude de ; le prétendu clade de Fortunguavis est donc plus probablement un artefact qu'une réfutation fiable de l'appartenance de Fortunguavis (et Linyiornis) aux Bohaiornithidae.
En résumé, la définition phylogénétique des Bohaiornithidae de , telle que connue en , est probablement en contradiction avec d'autres taxons d'Enantiornithes définis phylogénétiquement, car elle semble englober bien plus qu'un simple clade de type Bohaiornis – vraisemblablement la totalité des Enantiornithes plus évolués quEoenantiornis. Dans l'étude de , une définition du clade basée sur le type, conforme à la nomenclature internationale de zoologie (ICZN), a été appliquée, l'étendant de Bohaiornis à Gretcheniao, le taxon le plus basal pouvant être inclus dans le clade Bohaiornis avec une probabilité raisonnable. Il est concevable quEoenantiornis (absent de l'étude) puisse également y être inclus. L'inclusion de Fortunguavis et, surtout, de Shenqiornis (et de leurs proches parents potentiels tels que Linyiornis et Orienantius) est cependant moins certaine. Cela supposerait que cette partie de la structure phylogénétique soit mal enracinée et déformée par l'évolution convergente. Néanmoins, ces cinq taxons supplémentaires pourraient tous représenter les lignées les plus basales.
Paléoécologie Un spécimen adulte de Bohaiornis, récemment identifié, a été conservé avec plusieurs roches concentrées dans la région stomacale. On pense souvent que les roches retrouvées dans l'estomac des oiseaux et autres animaux sont des gastrolithes ingérés pour faciliter la digestion des végétaux. Cependant, les roches apparemment ingérées par ce spécimen sont beaucoup plus grosses, plus grossières et moins nombreuses que la plupart des gastrolithes, et il est peu probable qu'elles aient servi au même but que celles ingérées par les herbivores. Il a plutôt été suggéré qu'elles étaient ingérées pour nettoyer le tube digestif, un usage observé chez les rapaces actuels ainsi que chez d'autres animaux carnivores à régime riche en graisses, tels que les pinnipèdes. La description de ce spécimen indiquait qu'il était plausible, mais incertain, que Bohaiornis ait un régime alimentaire similaire à celui des rapaces.