Le système des ganglions de la base, aussi appelés noyaux gris centraux, est un ensemble pair de noyaux interconnectés entre eux au sein du système nerveux. Ils sont principalement situés aux étages télencéphalique et diencéphalique. Ces noyaux comprennent : le striatum dorsal, composé du noyau caudé et du putamen le pallidum, composé du globus pallidus interne (GPi) et externe (GPe) le noyau sous-thalamique la substance noire (SN), aussi appelée locus niger (LN) tandis-que le striatum ventral comprendrait : le noyau accumbens septi et les tubercules olfactifs, en partie.

Ces noyaux sont globalement organisés en circuits parallèles réalisant des boucles cortico-striato-thalamo-corticales impliqués dans des fonctions motrices, affectives (système limbique) et cognitives.

Le pallidum et la substance noire participent à des voies descendantes vers les centres moteurs de la moelle épinière, grâce à des connexions avec l'habenula, la formation réticulée et les colliculi supérieurs.

Cet ensemble se rattache anciennement au système extrapyramidal.

L'atteinte de ce système peut entraîner des troubles tels que la maladie de Parkinson, l'hémiballisme, la chorée, des troubles obsessionnels et compulsifs, et peut être incriminé dans des atteintes psychiatriques comme la schizophrénie. Striatum dorsal et ventral (n. accumbens), coupe coronale antérieure de cerveau humainStriatum, pallidum, coupe coronale plus postérieure

Histoire La première identification anatomique de structures subcorticales. particulières à la « base » du cerveau a été effectuée par Willis en 1664. Pendant de nombreuses décennies (Raymond Vieussens, 1614-1715), le terme de « corpus striatum » a été utilisé pour décrire des groupes d'éléments sous-corticaux étendus (mais flous), dont plusieurs (le thalamus, le noyau rouge entre autres) ont été découverts plus tard ne pas appartenir à un ensemble cohérent. À la même époque, le putamen et le noyau caudé n'étaient pas liés. Le putamen était associé au pallidum dans ce qui était appelé le « noyau lenticulaire » (voir Dejerine, 1906). Le travail fondamental des Vogts (1941) a simplifié la description en proposant de lier sous le seul terme de striatum, les éléments constitués des mêmes espèces neuronales, striatales. Le striatum unit ainsi le noyau caudé, le putamen et le fundus qui les lient ventralement.

Le striatum tient son nom de l'aspect strié créé par les « faisceaux » denses et radiés formés par les axones striato-pallidonigraux décrits par Kinnier Wilson (1912) comme des « pencils » arrangés « comme les rayons d'une roue ».

Le pallidum n'est nulle part un globe. Les Vogts ont proposé le recours à l'adjectif neutre de « pallidum » (lat. pallidus « de couleur jaune pâle »).

Pour l'autre cible, historiquement, le premier terme utilisé a été celui de locus niger (lieu noir) (Soemmering, 18). La substance noire, substantia nigra, terme usuel maintenant, n'est pas une substance. Les Vogt avaient proposé nigrum. Nigra peut décrire ce que l'on nomme communément en français « la noire ». Le lien anatomique du striatum avec ses cibles primaires, le pallidum et la noire a été repéré tôt. La similitude morphologique de ces cibles a été notée précocement (Mirto, 18). Leur regroupement en un ensemble bien caractérisable (l'ensemble pallidonigral) n'est toujours pas bien accepté ni compris, en dépit d'un solide ensemble d'arguments.

L'ensemble striato-pallidonigral forme le cœur du système des ganglions de la base. Le faisceau striato-pallidonigral passe à travers le pallidum (latéral puis médian), traverse la capsule interne en formant le « faisceau en peigne » (Kamsystem d'Edinger) pour atteindre la noire (locus niger, substantia nigra). Le faisceau a fait l'objet d'études approfondies de Fox. et ses collaborateurs.

D'autres éléments ont été plus tard, sur des arguments solides, associés au système des ganglions de la base. Le premier a été le « corps de Luys » (1865) ou noyau sous-thalamique(ou subthalamique) dont la lésion a été connue assez tôt produire un syndrome moteur particulier, l'hémiballisme. Plus récemment, d'autres régions cérébrales ont été rattachées au système: le complexe ou région centrale (complexe centre médian-parafasciculaire) (Percheron . 1991) et le complexe pedonculopontin.

Circuits Ils font partie de deux grandes boucles cortico-sous-corticales: une voie directe activatrice par désinhibition du thalamus une voie indirecte inhibitrice du thalamus Leurs lésions entraînent des symptômes concernant la régulation du tonus et de la motricitéPoly Hasboun..

Circuit direct Cortex cérébral ⇒ striatum ⇒ pallidum interne/substance noire r ⇒ thalamus ⇒ cortex cérébral

Circuit indirect Cortex cérébral ⇒ striatum ⇒ pallidum externe ⇒ noyau sousthalamique ⇒ pallidum/substance noire r ⇒ thalamus ⇒ cortex cérébral

Définition et constitution Le système des ganglions de la base, identifié tardivement, a présenté des problèmes y compris de nomenclature. Le terme de « base » vient du fait que la plupart des éléments sont situés à la base de l'hémisphère (mais le « noyau basal de Meynert » par exemple n'en fait pas partie). Le terme de ganglion n'a jamais été adéquat pour un élément du système nerveux central. Les Terminologia anatomica (1998), seule référence internationale en matière de nomenclature, ont retenu le nom de « nuclei basales », qui n'est utilisé par personne.

L'International Basal Ganglia Society (IBAGS) n'a jamais statué formellement mais considère de manière pragmatique comme . Y sont parfois associés les noyaux thalamiques intra-laminaires (centro-median et parafasciculaire) (Percheron et al. 1991, Parent and Parent, 2005) et le noyau pedunculopontin (Mena-Segovia et al. 2004).

Connexion corticostriée

Le système des ganglions de la base peut, pour une part importante, mais qui ne peut plus être la seule, être vu comme une sortie majeure du cortex, d'une taille équivalente, chez le primate, à celle du système corticopontin qui ouvre la voie au système cérébelleux. La connexion corticostriéeou corticostriaire ou moins légitimement, corticostriatale. (du cortex vers le striatum), représente une portion importante de l'ensemble de sorties corticales. Presque toutes les parties du cortex, sauf les cortex sensoriels « primaires » (visuel, auditif, olfactif), envoient des axones au striatum. L'origine de la connexion se situe dans les neurones pyramidaux de la couche du cortex. Une étude récente (Parent and Parent. , 2006) montre que, pour le cortex moteur du primate en particulier, quelques éléments cortico-striataux peuvent être formés de collatérales d'axones descendant plus bas dans le système nerveux. Mais chez le primate, la majorité des axones corticostriés sont monocibles (non branchés jusqu'à leur arrivée au striatum), fins et peu myélinisés; ce qui est une raison probable de leur découverte tardive. La connexion corticostriaire est glutamatergique, excitatrice.

Cette connexion n'est pas topologiquement aussi simple que cela avait été proposé dans le modèle de Kemp et Powell (1970) où le cortex frontal projetait antérieurement, le parieto-occipital postérieurement et le temporal ventralement. Une partie de ce plan reste sous-jacent mais la distribution est bien plus complexe. Golman et Nauta (1977) et Selemon et Goldman-Rakic (1985) ont montré qu'un seul point cortical peut envoyer des ilots d'arborisations axonales terminales sur une grande distance striatale. Opposé au précédent modèle antéropostérieur, il a été ainsi proposé un modèle parasagittal ; mais lui aussi n'est que partiellement vrai.

La connexion corticostriée est en fait le lieu de séparation ou de regroupement d'information à un point donné du striatum. Des axones d'aires corticales distinctes peuvent terminer systématiquement ensemble ou au contraire systématiquement séparément. Il existe de plus une réorganisation spatiale, un « remapping » (Flaherty and Graybiel., 1991), refaçonnage de la carte.

La connexion corticostriée est la première d'une chaine d'une forte réduction des nombres entre neurones émetteurs et receveurs, c.a.d. une convergence numérique; ce qui n'est jamais anodin (Percheron . 1987). Son effet est que chaque neurone striato-cortical ayant son propre message va être mélangé ou comprimé. Ceci mène à une moindre précision de la carte d'entrée (input map ou inmap) mais à une grande souplesse de combinatoire.

Striatum. Cœur des ganglions de la base A. Structure, anatomie et constitution Éléments neuronaux

La neuromorphologie quantitative (et typologique) étendue (Yelnik . 1987) a établi que le striatum du primate (noyau caudé et putamen) est composé de quatre (et seulement quatre) genera neuronaux : les neurones épineux moyens (« spiny ») (96 %) très dominants les neurones leptodendritiques (2 %), les arachniformes (« spidery ») (1 %) et les microneurones (1 %). Les arborisations dendritiques des neurones épineux sont sphériques, sauf si elles sont près d'un bord. Leur diamètre dépend de l'espèce animale considérée. Les épines, abondantes, sont de petits renflements du même type que ceux de deux autres genera acanthodendritiques (acanthos signifiant épine) de deux autres régions télencéphaliques acanthodendritiques (les neurones pyramidaux du cortex cérébral et les neurones épineux de l'amygdale). La plupart des épines du striatum font synapses avec des afférences corticales. L'activité spontanée des neurones épineux est, de manière surprenante, « basse ou absente » (DeLong, 1980). Les neurones épineux sont en fait activés par les stimulations corticales. Dans le striatum sensorimoteur, ils répondent aux mouvements. Les axones des neurones épineux (comme les neurones pyramidaux) ont des branches collatérales initiales abondantes et denses (d'une étendue proche de celle de l'arborisation dendritique) qui sont capables d'agir rapidement sur les neurones environnants (Czubayko and Plenz, 2002), ce qui veut dire que les neurones striataux peuvent agir par groupes. La partie longue de l'axone est myélinisée. Les neurones épineux sont GABAergiques et établissent le premier lien d'un 2-chemin inhibiteur si particulier au système.

Les neurones leptodendritiques (ou de Deiters), se colorent fortement pour la parvalbumine et ont toutes les caractéristiques des neurones pallidaux.

Les neurones arachniformes sont spécifiques aux primates. Ils ont un gros soma et des arborisations dendritiques et axonales denses mais de faible étendue. Ce sont les neurones cholinergiques du primate. Leurs dimensions et distribution ne leur permettent pas de couvrir la totalité du volume striatal (Yelnik et al. 1987). Ceci doit rendre les comparaisons physiopathologiques entre espèces particulièrement prudentes. Ils forment les « tonically active neurons » or TANs (Kimura . 2003). Ils constituent par ailleurs un ensemble de pacemakers lents (Surmeier . 2005) dont l'activité est liée à la récompense. Leurs faibles nombre et distribution n'en font donc pas des éléments accessoires pour autant.

Les microneurons sont des neurones de circuiterie locale semblable à ceux que l'on trouve dans le thalamus par exemple. Ils sont GABAergiques et pour certains dopaminergiques (Cossette . 2005).

Niveaux d'organisation Subdivisions anatomofonctionnelles

Il y a plusieurs niveaux d'organisation du thalamus. La forte séparation du striatum réalisée par les faisceaux d'axones de la capsule interne crée la subdivision anatomique traditionnelle entre putamen, caudé et fundus. En fait le striatum est une masse neuronale fendue mais continue, de topologie torique. Les subdivisions classiques ne correspondent pas exactement aux subdivisions fonctionnelles admises chez le primate. Celles-ci correspondent davantage aux territoires corticostriés.