Les (), plus connues sous le nom de , forment une classe de plantes vasculaires caractérisée par de petites feuilles appelées microphylles et une reproduction par spores. Ce groupe comprend aujourd'hui les lycopodes, les isoëtes et les sélaginelles.
Le terme « lycophytes » a historiquement désigné un ensemble plus large correspondant à une ancienne division, les Lycopodiophytes (). Dans les classifications modernes, notamment dans la classification phylogénétique des plantes terrestres (), les lycophytes sont rattachés à la sous-classe des Lycopodiidées ().
Les lycophytes sont les représentants d'un des plus anciens lignages de plantes vasculaires, apparus il y a plus de d'années. Jadis dominants sous des formes arborescentes au cours de l’ère Primaire, ils sont aujourd'hui réduits à environ un millier d’espèces herbacées dispersées à travers le monde.
Bien que souvent discrets dans les écosystèmes actuels, les lycophytes occupent une place clé dans la compréhension de l’évolution des plantes, en particulier durant le Silurien, le Dévonien et le Carbonifère, ainsi que lors des grandes crises biotiques.
Ce groupe ancien, dont l'histoire s'étend sur plus de 420 millions d'années, comprend des genres à la morphologie remarquable, tels Phlegmariurus, Lycopodiella, Lycopodium ou encore Isoetes, dont les rhizomorphes rappellent ceux des Stigmaria, des Lépidophytes fossiles.
Caractéristiques
Les lycophytes forment un groupe ancestral de plantes vasculaires, considérées comme les plus primitives parmi les plantes vasculaires actuelles. Elles comprennent des genres fossiles ayant existé dans le passé sous des formes arborescentes, mais n'incluent actuellement que des plantes herbacées, avec environ un millier d'espèces vivantes.
Morphologie Les Lycophytes se distinguent par plusieurs traits morphologiques caractéristiques. Leur tige présente une ramification dite dichotomique, dans laquelle chaque branche se divise en deux parties égales à chaque nœud. Ce type de ramification, considéré comme ancestral chez les plantes vasculaires, diffère de celui observé chez la plupart des autres groupes végétaux. Les feuilles, simples et disposées le long des tiges, sont sessiles, c’est-à-dire dépourvues de pétioles, ce qui constitue également un caractère archaïque partagé avec les premières plantes vasculaires. Les Lycophytes possèdent en outre des rhizomes, des tiges souterraines souvent impliquées dans la propagation végétative. Ainsi que des structures appelées rhizophores, morphologiquement proches des racines mais issues de la ramification dichotomique. Ces rhizophores sont considérés comme des formes intermédiaires entre les racines des Lycophytes et celles des autres plantes vasculaires. Enfin, les sporanges des Lycophytes peuvent produire soit un seul type de spore (homosporie), soit deux types distincts (hétérosporie, avec spores mâles et femelles). La majorité des espèces actuelles sont homosporées, mais certaines, comme celles appartenant à la famille des Selaginellacées, sont hétérosporées, ce qui implique des différences significatives dans leurs cycles reproductifs.
Anatomie secondaire vignette|152x152px|gauche|Détails sur les cicatrices foliaires d’un fossile de Lépidodendron. Certaines lycophytes fossiles, notamment durant le Carbonifère, ont évolué vers des formes arborescentes. Les espèces comme Lepidodendron et Sigillaria développaient des troncs massifs, marqués par des cicatrices foliaires disposées en spirale ou en rangées, résultant de la chute des feuilles. Leur croissance secondaire était assurée par un cambium particulier, produisant du tissu cortical secondaire et une faible quantité de bois secondaire par rapport aux arbres modernes. Ce mode de croissance leur permettait d’atteindre des tailles impressionnantes, tout en conservant une architecture interne différente de celle des plantes ligneuses actuelles.
Évolution des racines vignette|175x175px|Schéma de ramification des racines de L.clavatum var. nipponicum Les racines des lycophytes présentent un intérêt particulier du point de vue évolutif. Elles ont été démontrées comme une évolution convergente à celle des autres plantes vasculaires, telles que les Euphyllophytes, avec des origines distinctes pour chaque groupe. Il est prouvé que les racines des Lycophytes sont apparues indépendamment de celles des autres trachéophytes (plantes avec vaisseaux conducteurs de sève), ce qui marque une étape clé de l'évolution des plantes terrestres.
Des études de fossiles ont révélé que les racines des Lycophytes ont émergé après la différenciation des racines chez d'autres groupes de plantes vasculaires. Ainsi, les racines des Lycophytes sont apparues indépendamment et à un moment plus tardif que chez les Euphyllophytes, un événement marquant de l'évolution des plantes terrestres.
Cycle de vie et reproduction Les lycophytes possèdent un cycle de vie dit haplodiplophasique hétéromorphe, caractéristique des plantes vasculaires. Ce cycle alterne entre une phase sporophytique diploïde dominante et une phase gamétophytique haploïde réduite, souvent souterraine et dépendante de symbioses mycorhiziennes. gauche|vignette|180x180px|Ce schéma illustre le cycle de vie de Selaginella, un lycophyte hétérosporé. Il met en évidence les différentes étapes, de la production des spores à la formation des gamétophytes et la fécondation. Le sporophyte, qui constitue la plante visible dans la nature, produit des spores au sein de structures appelées sporanges, généralement regroupées dans des strobiles ou cônes situés à l’extrémité des tiges ou des rameaux fertiles. Chez les lycophytes, ces sporanges sont portés à la face supérieure de feuilles modifiées appelées sporophylles. Selon les espèces, cette reproduction peut être homosporée, avec un seul type de spore donnant naissance à un gamétophyte bisexué (cas chez Lycopodium ou Phlegmariurus), ou hétérosporée, avec des microspores mâles et des mégaspores femelles produisant des gamétophytes unisexués. Cette dernière stratégie, présente notamment chez Selaginella et Isoetes, marque une étape évolutive importante vers la reproduction des plantes à graines.
Le gamétophyte issu de la germination de la spore est une petite structure haploïde. Chez de nombreuses espèces, il est souterrain, sans chlorophylle, et dépendant de symbioses mycorhiziennes pour sa nutrition, comme c’est le cas chez Lycopodium. Dans d’autres, comme certaines Selaginella ou Isoetes tropicaux, il peut être photosynthétique et épigé (en surface). Le gamétophyte produit des anthéridies, contenant les spermatozoïdes mobiles, et des archégones, qui renferment l’oosphère. Chez les lycophytes hétérosporés, les gamétophytes sont fortement réduits : le microgamétophyte se développe entièrement à l’intérieur de la paroi de la microspore, à la manière des grains de pollen, tandis que le mégagamétophyte reste partiellement contenu dans la mégaspore.
La fécondation est oogame : les spermatozoïdes flagellés nagent dans une pellicule d’eau jusqu’aux archégones pour atteindre l’oosphère. Ce besoin d’eau impose une contrainte écologique forte, rendant les lycophytes dépendants de conditions humides au moment de la reproduction. Le zygote qui en résulte donne naissance à un nouveau sporophyte, d’abord rattaché au gamétophyte nourricier, avant de devenir autonome et de reprendre le cycle.
L’apparition de l’hétérosporie chez certains lycophytes représente une innovation évolutive majeure. Elle constitue une préadaptation à la reproduction indépendante de l’eau, et un jalon vers l’apparition de la graine chez les spermatophytes.
Associations microbiennes Les lycophytes forment des associations avec divers micro-organismes, notamment des champignons et des bactéries, incluant des relations avec les mycorhizes arbusculaires et des endophytes.
Les associations mycorhiziennes arbusculaires ont été observées à toutes les étapes du cycle de vie des lycophytes : le gamétophyte mycohétérotrophe, le gamétophyte photosynthétique vivant en surface, le jeune sporophyte, et le sporophyte mature. Ces mycorhizes ont été retrouvées dans les racines et les vésicules de certaines espèces de Selaginella. Pendant le stade mycohétérotrophe du gamétophyte, les lycophytes obtiennent tout leur carbone des champignons gloméens souterrains. Dans d'autres taxons végétaux, les réseaux gloméens transfèrent le carbone provenant de plantes voisines vers les gamétophytes mycohétérotrophes. Un phénomène similaire pourrait se produire chez les gamétophytes de Huperzia hypogeae, qui forment des associations avec les mêmes phénotypes gloméens que les sporophytes voisins de la même espèce.
Les endophytes fongiques ont été retrouvés dans de nombreuses espèces de lycophytes, mais la fonction précise de ces endophytes dans la biologie des plantes hôtes reste à déterminer. Chez d’autres taxons végétaux, les endophytes remplissent des rôles tels que l'amélioration de la compétitivité des plantes, la tolérance aux stress biotiques et abiotiques, la stimulation de la croissance végétale via la production de phytohormones ou encore la production de nutriments limitants. Cependant, certains champignons endophytes présents chez les lycophytes produisent des composés d’intérêt médical. Par exemple, Shiraia sp. Slf14, un champignon endophyte retrouvé dans Huperzia serrata, génère de l'Huperzine A, un composé biomédical approuvé en Chine comme médicament et aux États-Unis comme supplément alimentaire pour traiter la maladie d'Alzheimer. Ce champignon endophyte peut être cultivé plus facilement et à une échelle plus grande que Huperzia serrata elle-même, ce qui pourrait augmenter la disponibilité de l’Huperzine A comme médicament.
Des études palynologiques ont également permis de mieux comprendre les relations phylogénétiques entre différentes lignées de lycophytes. Une analyse approfondie des microspores et mégaspores in situ de Pleuromeia sternbergii, une espèce caractéristique du Trias inférieur, a révélé la présence de structures pariétales spécifiques comme les zones laminées et les papilles, que l’on retrouve aussi bien chez des lycophytes fossiles que chez des représentants actuels des Isoetaceae. Ces caractéristiques sont considérées comme des marqueurs phylogénétiques importants pour retracer l’histoire évolutive de la lignée isoétaléenne.
Aujourd'hui, les Lycophytes n'incluent plus que des espèces herbacées, les grandes formes arborescentes ayant disparu. Leur diversité actuelle se trouve dans des environnements variés, allant des forêts tropicales aux régions tempérées, bien que leur nombre d'espèces soit beaucoup plus réduit par rapport à leurs ancêtres Graham, L. E., & Wilcox, L. W. (2000). "The evolution of the land plants." Prentice Hall..
Répartition et habitat Répartition Bien que leur diversité soit aujourd’hui réduite par rapport à leur apogée au Paléozoïque, les lycophytes occupent encore une vaste gamme de milieux à travers le globe. On les retrouve sur tous les continents, à l’exception de l’Antarctique, avec une prédilection marquée pour les environnements humides, ombragés et souvent acides.
Habitat Les lycophytes occupent une grande variété de milieux à travers le globe, bien qu’ils soient généralement associés à des habitats humides et ombragés. On les retrouve dans les forêts tempérées, les forêts tropicales humides, les tourbières, les landes acides, mais aussi dans des environnements plus extrêmes, comme les rocailles alpines ou les falaises exposées. Certaines espèces, notamment parmi les Selaginella, présentent une tolérance remarquable à la sécheresse et peuvent survivre dans des régions semi-arides grâce à des mécanismes de dormance en période de stress hydrique.