L' est une expansion tégumentaire de l'exosquelette de l'insecte qui lui permet de voler. Elle n'est absolument pas homologue à l'aile des oiseaux.

Les ailes sont présentes dans la sous-classe des ptérygotes (cf. grec , génitif , « aile ») et absentes chez les aptérygotes. Elles se mettent en place lors de la dernière mue. Lorsque l'insecte sort de son exuvie, ses ailes sont toutes froissées et repliées sur elles-mêmes, c'est la pression de l'hémolymphe qui contribue à les rigidifier et à leur donner leur forme définitive.

La forme des ailes constitue une clé importante pour la détermination des ordres. Ceux-ci ont souvent comme nom un mot avec un suffixe « -ptère ».

Morphologie : généralités et exceptions

Les ailes sont insérées sur le deuxième et le troisième segment thoracique (le mésothorax et le métathorax), pas sur le premier segment (prothorax) chez qui le gène Hox réprime leur formation. Ce ne sont pas des « appendices » d'un point de vue technique, puisque les insectes n'ont qu'une seule paire d'appendices par segment : les pattes. Les ailes sont renforcées par un certain nombre de veines longitudinales, qui possèdent souvent des interconnexions formant des « cellules » fermées dans la membrane (les exemples extrêmes sont à trouver parmi les odonates et les névroptères). Le dessin résultant des fusions et interconnexions des veines des ailes est souvent un caractère de détermination des différentes lignées évolutives et peut être utilisé pour l'identification de la famille ou même du genre dans de nombreux ordres d'insectes.

Les ailes totalement fonctionnelles ne sont présentes que chez les adultes. La seule exception est l'ordre des éphéméroptères chez qui l'avant-dernière étape larvaire subimago possède des ailes bien développées et fonctionnelles, dont l'animal se sépare lors de la mue finale. Chez les insectes qui ont un développement post-embryonnaire avec larves et nymphes (Diptères, Lépidoptères, Hyménoptères…) les ailes ne sont pas visibles chez la larve mais sont présents à l'état de « disque imaginal ».

Les insectes ont généralement deux paires d'ailes, sauf chez les Diptères où l'aile du est remplacée par des balanciers, chez les strepsiptères où c'est l'aile du qui est remplacée, chez les coléoptères où l'aile du est transformée en élytre.

Les ailes peuvent être totalement absentes dans certains taxons des ptérygotes, comme chez les puces ou les poux. Bien que leurs ancêtres aient été ailés, le mode de vie parasitaire (dans la fourrure des animaux) de ces insectes fait que la présence d'ailes constituerait une gêne. Au cours de l'évolution, ils ont donc perdu ces appendices, mais la constitution de leur thorax indique qu'ils dérivent bien d'ancêtres ailés.

Les ailes peuvent n'être présentes que chez un seul sexe (souvent le mâle) dans certains groupes comme les Mutillidae et les Strepsiptera, ou perdues sélectivement chez les « travailleurs » des insectes sociaux tels que les fourmis et les termites. Rarement, la femelle est ailée et le mâle non, comme chez les guêpes des figues. Dans certains cas, les ailes sont produites seulement à des moments particuliers du cycle de vie, comme durant la phase de dispersion des Aphidoidea. Au-delà de la simple présence/absence des ailes, la structure et la coloration varie souvent au sein d'une même espèce par polymorphisme génétique.

Au repos, les ailes peuvent être tenues à plat, ou pliées un nombre de fois défini selon un motif spécifique ; en général, ce sont les ailes postérieures qui sont pliées, mais dans quelques groupes comme les guêpes Vespidae, ce sont les ailes antérieures.

Structure

L’aile est une membrane cuticulaire formée par la juxtaposition de deux couches épidermiques. Cette structure délicate représente 0.5 à 5 % de la masse totale corporelle de l'insecte..

Veines ou nervures

Un schéma de nervation primitive hypothétique est souvent utilisé pour décrire les dessins de nervation des espèces existantes. Cet archétype primitif est appelé « archedictyon ».

Les nervures (ou veines) sont des structures creuses tubulaires formées par le couplage des parois supérieures et inférieures de l'aile. Les plus grosses veines sont des voies de passage de l'hémolymphe, des systèmes trachéaux et nerveux (neurones des organes sensoriels). L'aile de l’insecte, contrairement à une croyance répandue, n'est donc pas un organe mort et sec. : les trachées apportent de l'oxygène, l'hémolymphe fournit des nutriments et des hormones nécessaires au métabolisme des neurones, et de l'eau pour maintenir l'élasticité et la dureté de l'aile. Les organes sensoriels sont principalement des mécanorécepteurs qui interviennent dans le contrôle du mouvement des ailes et de la stabilisation du corps en vol (détection des distorsions de la cuticule). Chez certains insectes, des mécanorécepteurs sensibles aux vibrations pour détecter des prédateurs et servant à la communication intraspécifique. Il existe également des chimiorécepteurs (en lien avec le toilettage A. Yanagawa, A.M. Guigue, F. Marion-Poll, « Hygienic grooming is induced by contact chemicals in Drosophila melanogaster », Front. Behav. Neurosci., 8 (2014), p. 254., le contrôle des qualités nutritives des sources du nectar H. Raad, J.-F. Ferveur, N. Ledger, M. Capovilla, A. Robichon, « Functional gustatory role of chemoreceptors in Drosophila wings », Cell Rep., 15 (2016), p. 1442-1454. et les thermorécepteurs (protection contre la surchauffe)H. Schmitz, L.T. Wasserthal, « Antennal thermoreceptors and wing thermosensitivity of heliotherm butterflies: their possible role in thermoregulatory behavior », J. Insect Physiol., 39 (1993), p. 1007-1019.. Les nervures plus petites sont principalement des structures rigidifiantes formées de chitine. Le schéma de la nervation est extrêmement variable et peut être utile pour l'identification des espèces, par exemple pour distinguer les libellules des genres Cordulia et Somatochlora. La circulation de l'hémolymphe dans la lumière des nervures des ailes, étudiée dès 1831 par le savant Carl Gustav Carus C.G. Carus, « Fernere Untersuchungen über Blutlauf in Kerfen », Nova Acta Physico. Med. Acad. Caes. Leop. Carol., 15 (1831), p. 1-18., est bien définie : l'hémolymphe entre par les nervures antérieures et sort par les nervures postérieures J.W. Arnold, « Blood circulation in the insect wings », Mem. Entomol. Soc. Can., 38 (1964), p. 5-60.. L'hémolymphe est mue par des organes pulsatiles thoraciques (« cœurs » accessoires pairs ou impairs). La physiologie du cœur chez certains Lépidoptères, Coléoptères et Diptères L.T. Wasserthal, « Interaction of circulation and tracheal ventilation in holometabolous insects », Adv. Insect Physiol., 26 (1996), p. 297-351. présente une particularité : la circulation n'est pas circulaire mais alternée dans chaque nervure, grâce au renversement des battements cardiaques J.H. Gerould, « History of the discovery of periodic reversal of heartbeat in insects », Biol. Bull, 56 (1929), p. 215-225..

Les veines procurent à la fois de la rigidité et de la flexibilité à l'aile, ce qui permet à l'insecte de voler. De façon plus importante, la membrane de l'aile entre les nervures est très souvent ondulée, distordue ou plissée afin de donner encore plus de force à l'aile, ainsi que de changer la forme de la section de l'aile, d'une forme de feuillet plat vers une forme d'aile d'avion.

Cellules Les cellules sont les espaces de membrane formés entre les connexions des veines. Elles peuvent être « ouvertes » et s'étendre jusqu'au bord de l'aile ou « fermées » et être délimitées seulement par des veines.

Système de nommage Les veines et les cellules sont nommées d'après le système Comstock-Needham (1898).

Poils et écailles Les ailes des insectes peuvent être recouvertes de poils ou d'écailles.

Il s'agit du caractère qui définit l'ordre des lépidoptères (les papillons) chez qui les ailes sont recouvertes d'écailles colorées, ce sont des soies aplaties. Le terme lépidoptère vient du mot grec « » qui signifie « écaille ». Ce sont ces écailles qui donnent leurs couleurs aux ailes des papillons. Certains d'entre eux (genre Morpho, par exemple) ont des couleurs irisées qui viennent de la diffraction de la lumière sur des sillons des écailles, bien que leurs ailes ne contiennent aucun pigment.

Superhydrophobie Les ailes d'insecte sont revêtues de plots micro- et nanostructurés, formant une surface superhydrophobe (lorsque des gouttes d'eau tombent dessus, elles roulent et évacuent la poussière sans mouiller ces surfaces), auto-nettoyante et aux propriétés anti-microbiennes..

Autres structures On appelle « Ptérostigma » un épaississement du bord antérieur des ailes, et « tégula », les petites écailles qui protègent la base des ailes antérieures.

Origine et évolution Au cours du Carbonifère inférieur, les insectes Ptérygotes ont commencé à voler il y a environ 350 millions d'années.. La rareté des fossiles à cette période ne permet pas de dire précisément comment et pourquoi les ailes des insectes se sont développées mais ces fossiles présentent sur tous les segments thoraciques et abdominaux des excroissances homologues d'ailes en série qui ont été réprimées par l'expression des gènes Hox au cours de l'évolution, à l'exception des mésothorax et métathorax..

Les deux principales hypothèses pour expliquer l'origine des ailes sont : Expansion des tergites du thorax en palettes qui auraient aidé les premiers hexapodes à se déplacer dans les arbres. On retrouve en effet des coussinets aplatis sur des espèces fossiles. Ces coussinets auraient d’abord servi à réguler la température ou servir à glisser avant de devenir de véritables ailes.. Transformation de branchies à partir de larves aquatiques : un fossile de nymphe d'un éphémère découvert en 1981 en Tchécoslovaquie possédait des branchies planes sur chaque segment abdominal et aussi trois paires d'ailes atrophiées. La biologiste évolutionniste Jarmila Kukalova-Peck en déduit que les ailes se sont développées à partir de branchies présentes sur les pattes des ancêtres des plécoptèresJarmilak Ukalova-Peck, Origin of the insect wing and wing articulation from the arthropodan leg, Department of Geology, Carleton University, Ottawa, Ont., Canada KlS 5B6, 17 mai 1982..

La phylogénie moléculaire (selon le modèle de l'horloge moléculaire) suggère que l'apparition des ailes au cours de l'évolution ait pu avoir lieu au moment de la croissance spectaculaire des plantes dans les forêts du Dévonien, pour faciliter la redescente sur le sol de ces insectes se nourrissant à l'extrémité des branchesÀ la recherche de l'origine des insectes Émission Continent sciences sur France Culture le 6 septembre 2010..

Vol Le vol de l'insecte peut être extrêmement rapide, manœuvrant et versatile. Ces performances de vol sont possibles grâce aux changements de formes, un contrôle très fin et variable des mouvements de l'aile. Différents mécanismes de vol se rencontrent à travers les ordres.

Adaptations Plusieurs ordres d'insectes ont des ailes spécialement adaptées.

Pour l'équilibrage Chez les diptères (mouches, moustiques…), la paire d'aile postérieure est réduite à des haltères, qui aide l'insecte à ressentir son orientation et mouvement, et à améliorer son équilibre en vol en agissant à la manière de gyroscopes.

Chez les Strepsiptères, c'est la paire d'aile antérieure des mâles qui sont réduites pour former des haltères. Les femelles sont aptères.

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